Allopolyploidia

Todisteet hybridilajistosta

Allopolyploidinen lajisto on yleisimmin tunnettu reitti hybridilajistoon. Tämä ei ole yllättävää, sillä 40-70 % kasvilajeista on polyploideja. Kasvien ploidiaa koskevan katsauksen mukaan polyploidia oli mukana ~2-4 %:n kukkivien kasvien ja 7 %:n saniaisten lajiutumistapahtumissa (Otto ja Whitton, 2000). Ehkä tutuimpia esimerkkejä ovat lukuisat allopolyploidiset viljelykasvit, joita ihmiset ovat kesyttäneet (kuten vehnä, puuvilla, tupakka, mansikka ja rapsi). On myös useita esimerkkejä hiljattain muodostuneista allopolyploidisista lajeista (<200 vuotta; esimerkiksi Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott ja Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al., 2004b), Salsola (Ayres ym., 2009) ja Tragopogon (Soltis ym., 2004)), jotka ovat antaneet tietoa siitä, millaisia geneettisiä muutoksia hybridilajien syntyyn liittyy (Matyášek ym, 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, ks. myös katsaus Soltis ja Soltis, 2009).

Allopolyploidinen lajistuminen näyttää usein sisältävän hiljattain käyttöönotettujen, mahdollisesti invasiivisten lajien risteytymistä, kuten nähdään Skotlantiin vain 140 vuotta sitten tuodun Mimulus apinan kukkien kohdalla (Vallejo-Marin, 2012; kuvio 2(a)). Mimulus guttatuksen ja Mimulus luteuksen risteytyminen niiden alkuperäisellä Pohjois-Amerikan levinneisyysalueella johtaa steriileihin, kasvullisesti elinvoimaisiin, triploideihin jälkeläisiin. Mimulus peregrinus -lajia tavataan Skotlannissa, jossa nämä kaksi siirrettyä lajia esiintyvät yhdessä, ja se on kasvullisesti elinvoimainen kuten triploidit hybridit, mutta sillä on kaksi kertaa enemmän kromosomeja (polyploidi) ja se on erittäin hedelmällinen (Vallejo-Marin ja Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). M. peregrinus -lajin populaatiogenominen sekvensointi vahvisti, että genomi on mosaiikkimainen kahdesta kantalajista ja että allopolyploidisuus on kehittynyt itsenäisesti ainakin kahdesti lajien istutusten jälkeen (Vallejo-Marin ym., 2015).

Eläimissä allopolyploidinen lajistuminen näyttää olevan harvinaista, sillä parillislukuisten kromosomien lajeja ei ole yliedustettuna (Otto ja Whitton, 2000). Yleisesti ottaen ploidisuus on harvinaista sukupuolisesti lisääntyvillä eläimillä, mikä johtuu todennäköisesti sukupuolikromosomien läsnäolosta ja epäasianmukaisesta annoskompensaatiosta, eli mekanismeista, jotka tasapainottavat geenituotteita sukupuolten välillä ja jotka voivat tulla epätasapainoisiksi polyploideissa (Orr, 1990). Kalaeläimillä polyploidia on kuitenkin hyvin yleistä ja näyttää kehittyneen toistuvasti (Leggatt ja Iwama, 2003). Polyploidian toistuva synty ja polyploidisten kalojen tiheä hybridisaatio luonnossa viittaavat siihen, että allopolyploidia saattaa olla kaloissa yleisempää kuin muissa eläimissä. Odotetusti useimmat eläimissä esiintyvät allopolyploidiset esimerkit ovat usein parthenogeneettisiä tai itsestään lisääntyviä, kuten keppihyönteiset (Bacillus) ja makean veden etanat (Bulinus truncatus) (Otto ja Whitton, 2000). Allopolyploidi harmaasammakko, jolla on aiemmin mainitut erilaiset parittelukutsut, on myös selkeä esimerkki sukupuolisesti lisääntyvästä allopolyploidista, jossa naaraiden mieltymyksen kehittyminen hybridikutsua kohtaan voisi johtaa nopeasti lajinmuodostukseen. Ehkä paras todiste eläimissä tapahtuvasta allopolyploidisesta lajinmuodostuksesta saadaan laboratoriokannoista, jotka ovat tetraploidisia hybridisilkkiperhosia (Bombyx mori × Bombyx mandarina) (Astaurov, 1969). Nämä tetraploidiset hybridit luotiin laboratoriossa käyttämällä ”triploidista siltastrategiaa”, jossa yhden lajin harvinaiset, pelkistymättömät (diploidiset) sukusolut fuusioidaan toisen lajin normaalin haploidisen sukusolun kanssa hedelmällisen tetraploidisen hybridin jälkeläisen muodostamiseksi. Vaikka nämä hybridit ovat synteettisesti valmistettuja eivätkä välttämättä muodosta erillistä lajia, tämä esimerkki osoittaa mahdollisen reitin allopolyploidiaan eläimissä.

Allopolyploidian tavoin HHS:ää on raportoitu yleisemmin kasveissa kuin eläimissä. Kuitenkin hybridilajien tai oletettujen hybridilajien määrä on lisääntynyt dramaattisesti monissa eri organismeissa, mikä osoittaa hybridilajistoon johtavien reittien moninaisuutta, kuten: kromosomien uudelleenjärjestelyt hybridihiivalajeissa (Greig ym., 2002), isännänvalinnan siirtyminen hybridiyhdyskärpässien (Rhagoletis) hybridilajeissa (Schwarz ym., 2002), 2005), intermediaaristen hybridisärkikalojen (Gila seminude) paremmuus Neitsytjoessa (Demarais ym., 1992), hybridisärkikalojen (Cottus gobio -ryhmä) invaasio Reinjoen sameissa vesissä (Nolte ym., 2005), isäntäkasvien eroavaisuus ja korkeuserot intermediaaristen hybridi-alppiperhosten (Lycaeides) isäntäkasveissa (Gompert ym., 2006; Nice ym., 2006), 2013), hybridiperhosten (Senecio squalidus) allopatrinen vakiintuminen Brittein saarilla (James ja Abbott, 2005), hybridisaatiosta johtuvat ”miekkapyrstön” pariutumissignaalit Xiphophorusissa (Schumer ym., 2013; Meyer ym, 2006), siipien värin paritteluvihjeiden introgressio hybridi-Heliconius-perhosissa (Sanchez ym., 2015; Salazar ym., 2010), geneettisten yhteensopimattomuuksien lajittelu ja plumage-pohjainen parinvalinta hybridi-Italian varpuslinnuilla (Hermansen ym, 2014; Bailey ym., 2015) ja kallionreunaan sopeutuneen, genotyyppisen hybridi Penstemon clevelandii -lajin vakiintuminen Etelä-Kaliforniassa (Straw, 1955; Wolfe ym., 1998).

Kasveista on yli 20 hyvin dokumentoitua esimerkkiä HHS:stä (Rieseberg, 1997; Gross ja Rieseberg, 2005), ja paras todistusaineisto on peräisin useista aavikko-aurinkokukkien (Helianthus) hybridilajeista. Tavallisen auringonkukan (Helianthus annuus) ja preeria-auringonkukan (Helianthus petiolaris) risteytyminen johti ainakin kolmen aavikkoon sopeutuneen homoploidisen hybridilajin syntymiseen: Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003) ja Helianthus paradoxus (Welch ja Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; kuva 2 (b)). Kahdesta vanhempien lajista peräisin olevan variaation transgressiivinen segregaatio johti yksilöihin, joilla oli mosaiikkimainen genominen rakenne ja ”hybridivoima”, jonka ansiosta ne pystyivät selviytymään ääriympäristöissä, joissa alkuperäislajit eivät kyenneet selviytymään, mikä näyttäisi olevan yleinen tulos hybridisaatiosta (Rieseberg ym., 1999, 2003b). Laboratorioristeytyksillä pystyttiin rekonstruoimaan aavikkolajeilla havaitut kromosomijärjestelyt ja transgressiiviset fenotyypit (esim. pieni lehtikoko, siementen horrostuneisuus ja korkea kuivuuden- ja suolansietokyky), mikä tukee mosaiikkigenomisen hybridilajistomallin ennusteita (Rieseberg ym., 2003a; kuva 2). Näille aavikkoauringonkukkalajeille kromosomien uudelleenjärjestelyt ja ekologinen eristyminen näyttävät olleen avainasemassa niiden vakiintumisessa (Gross ym., 2007; Gross ym., 2003; Gross ja Rieseberg, 2005, 2004).

Heliconius-perhoset, erityisesti Heliconius melpomene/cydno -lajikompleksi, tarjoavat yhden perusteellisimmin tutkituista HHS-tapauksista. H. melpomene ja H. cydno ovat läheistä sukua olevia, erivärisiä lajeja, jotka ovat maantieteellisesti päällekkäisiä Keski-Amerikassa ja pohjoisilla Andeilla. Luonnossa ne on eristetty ekologisesti (eli toukkien isäntäkasvien ja aikuisten ravintokasvien mieltymykset eroavat toisistaan) ja korkeussuunnassa sekä hybridien F1-naaraiden steriiliyden vuoksi (tarkasteltu artikkelissa Jiggins, 2008). Hybridiurokset ovat kuitenkin hedelmällisiä, ja takaisinristeytys helpottaa lajien välistä introgressiota (Salazar et al., 2008). Heliconius huerippa on H. cydnon ja H. melpomenen oletettu hybridilaji, jolla on välimuotoinen värikuvio, joka on maantieteellisesti tekemisissä H. melpomenen kanssa (Salazar ym., 2005) ja joka klusteroituu fylogeneettisesti H. cydnon lajikompleksiin (ydingeenisekvenssien ja genomin laajuisten markkereiden perusteella) (Quek ym., 2010; Flanagan ym., 2004; Beltrán ym., 2007). Luonnossa H. huerippa eristetään jälkeläisistään värimalliin perustuvalla parinvalinnalla (Mavarez ym., 2006). Yllättäen H. huerippaa muistuttavat ensimmäisen sukupolven takaristeytykset suosivat myös oman värikuvionsa omaavia parittelukumppaneita, mikä viittaa siihen, että ainakin osittainen lisääntymiseristäminen voi kehittyä nopeasti Heliconius-hybrideissä (Melo ym., 2009). Räätälöity spatiaalinen, yksilöpohjainen, monitarkkuuksinen evoluutiomalli rakennettiin nimenomaan HHS-skenaarion todennäköisyyden tutkimiseksi H. huerippan osalta (Duenez-Guzman ym., 2009). Malli osoitti selkeää tukea H. heurippa -lajin hybridiperäisyyden mahdollisuudelle, kun alkuperäistä hybridisaatiota seuraa pitkäaikainen maantieteellinen erillisyys kantalajista.

Genomiset todisteet viittaavat siihen, että H. huerripa saattaa olla hybridiominaisuuslaji. Geneettisessä kartoituksessa on tunnistettu värikuvioilulokit, jotka ovat vastuussa värikuvioeroista H. heurripan ja sen kantalajien välillä. Populaatiogenomianalyysit, jotka koskevat näitä värikuvio-looseja ja neutraaleja alueita, jotka eivät vaikuta värikuvion vaihteluun, paljastavat hybridi-genomisen rakenteen, jossa on suhteellisen vähän H. melpomene -peräisiä alleeleja pääasiassa H. cydno -taustalla (Salazar ym., 2010). Värikuvion lokuksissa H. hueurippa on homotsygoottinen samoille H. melpomene- ja H. cydno-alleelikombinaatioille, jotka tuottivat H. huerippa-lajin kaltaisen värikuvion laboratoriossa tehdyissä takaisinristeytyksissä. Vaikka tähän mennessä saadut tiedot tukevat H. huerippan HHS:ää (ks. kuitenkin Brower, 2012, jossa esitetään kritiikkiä), H. heurripan havaittu mosaiikkimainen perimän koostumus voi johtua myös epätäydellisestä lajittelevasta esivanhempien variaatiosta (ks. kuva 1(d)). Toisin kuin useimmilla Heliconius-lajeilla, H. heurippalla on kuitenkin ainutlaatuinen ei-mimeettinen värikuvio, jota ei esiinny millään muulla Heliconius-lajilla, mikä tekee siitä epätodennäköisen, että se olisi ollut esi-isämuoto. Lisätodisteita saadaan toisesta H. cydno -lajikompleksin jäsenestä, Heliconius timareta -lajista, jossa genomitodisteet viittaavat siihen, että uudenlaisen siipien värikuvion introgressio sympaattisesta H. melpomene -lajista on johtanut uuteen lisääntymiskyvyltään eristyneeseen H. timareta -lajin risteymälinjaan, jolla on melpomeenin kaltainen värikuvio (Dasmahapatra et al., 2012). Laboratoriossa takaisinristeytetyt yksilöt, joilla oli rekonstruoitu H. timerata florencia -värikuvio, osoittivat, että urokset selvästi mieluummin lähestyivät ja kosiskelivat naaraita, joilla oli sama hybridi-värikuvio, ja tarjosivat näin erinomaisen tapauksen hybridiominaisuuksien lajiutumisesta (Sanchez ym., 2015; kuva 2(b)). Jälleen kerran näyttää siltä, että vain muutaman sukupolven risteytyksillä varoittavien värikuvioiden, jotka toimivat myös pariutumisvihjeinä, hybridisoituminen ja introgressio voivat johtaa homotsygoottisen, aidosti lisääntyvän hybridilinjan perustamiseen. Nämä esimerkit osoittavat ”maagisten ominaisuuksien” tehokkuuden evolutiivisessa diversifikaatiossa ja korostavat hybridisaation merkitystä adaptiivisen säteilyn aikana.