Angraecum Sesquipedale

II.A. Koevoluution todistusaineisto

Koevoluution tutkimuksessa käytetään samoja lähestymistapoja kuin evoluution tutkimuksessa yleensä. Kuten laajemmallakin alalla, ensimmäiset todistusmuodot koevoluutiosta koostuivat yksityiskohtaisista luonnontieteellisistä havainnoista, ekologisia vuorovaikutussuhteita välittävien sopeutumisrakenteiden monimuotoisuuden kuvauksista sekä populaatioiden ja lajien välisistä vertailuista.

Charles Darwin julkaisi ensimmäisen kattavan kuvauksen siitä, miten monimutkaisesti lajit sopeutuvat toisiinsa ja miten rakenteellinen monimutkaisuus voidaan selittää koevoluutiolla, kuvauksessaan Erilaisia kontraktioita, joiden avulla orkideat hedelmöittyvät hyönteisten toimesta (1877). Vertailemalla eri orkideakukkien ja niihin liittyvien pölyttäjien muotoa Darwin osoitti, että tietyt koiperhosen ominaisuudet ovat välttämättömiä, jotta ne saisivat menestyksekkäästi nektaria kukasta, ominaisuudet, joita niiden erikoistuneilla pölyttäjillä todellakin on. Rajoittamalla nektarin keräämisen muutamiin pölyttäjiin orkideat lisäävät ristipölytyksen todennäköisyyttä. Kukan ja pölyttäjän muodon välinen vastaavuus on niin suuri, että Darwin ennusti havainnoituaan madagaskarilaisen orkidean Angraecum sesquipedale 29 senttimetriä pitkän nektaria keräävän kannuksen, että pölyttäjänä toimii koi, jolla on samanpituinen koura. Tällainen perhonen, Xanthopan morgani praedicta, löydettiinkin 40 vuotta myöhemmin.

Lepidopteran toukkien kasvien käytön mallien kuvaus edelsi pakenevan ja säteilevän koevoluution käsitettä. Korkeammat perhostaksonit käyttävät ravinnokseen usein yhtä kukkalajiryhmää. Jotkut käyttävät useampaa kuin yhtä kasviryhmää, mutta ne ovat yleensä läheistä sukua tai niiden biokemia on samankaltainen. Esimerkiksi perhosten Pierinae-alaperheeseen eli valkoisiin kuuluvat toukat syövät pääasiassa Capparaceae- ja Brassicaceae-sukuja, jotka ovat läheistä sukua. Jotkut valkoiset syövät myös Tropaeolaceae-suvun jäseniä, jotka tuottavat muiden sukujen kanssa sinappiöljyn glykosideja ja harvinaista rasvahappoa. Nämä säännönmukaisuudet viittaavat siihen, että kasvien toissijaisilla aineenvaihduntatuotteilla on tärkeä rooli perhosten isäntäkäytön määrittämisessä. Kun otetaan huomioon, että nämä yhdisteet vaikuttavat kasvinsyöjien käyttäytymiseen ja toimivat usein pelotteina, sekundaarikemia on saattanut olla keskeinen ominaisuus, joka mahdollisti kasvien pakenemisen.

Spesifisten populaatioiden väliset vertailut ovat myös viitanneet yhteisevoluutioon. Heliconius erato -perhosen värityskuvio, jonka ajatellaan olevan viesti saalistajille vastenmielisyydestä, vaihtelee Keski- ja Etelä-Amerikan populaatioiden välillä. H. melomenen, joka on yhtä vastenmielinen sukulaislaji, jolla on erilainen elämänhistoria ja isäntäpreferenssi, siipien väritys vaihtelee maantieteellisesti samaan tapaan kuin H. eraton. Tämän kuvion uskotaan olevan esimerkki saalislajien, joilla on yhteinen saalistaja, yhteisestä jäljittelyn evoluutiosta. Darwinin aikalainen Fritz Müller ehdotti ensimmäisenä tätä tiettyä yhteisevoluution mallia selittääkseen kahteen eri sukuun (Ituna ja Thyridia) kuuluvien epämiellyttävien perhoslajien siipikuvioiden samankaltaisuuksia.

Müller otti myös käyttöön matemaattisten mallien käytön yhteisevoluutioprosessin tutkimiseen. Nykyaikaiset matemaattiset ja tietokonesimulaatiomallit voivat sisältää populaatiogenetiikkaa, kvantitatiivista genetiikkaa, evoluutiopeliteoriaa ja optimaalisuusteoriaa. Matemaattinen mallintaminen on osoittautunut hyödylliseksi lajien välisten vuorovaikutussuhteiden dynamiikan kuvaamisessa ja sen määrittämisessä, mitkä olosuhteet suosivat yhteisevoluutiota.

Vaikka ekologiset vuorovaikutussuhteet eivät yleensä ”fossiilisoidu”, paleontologisten tallenteiden analyysi on antanut jonkin verran todisteita yhteisevoluutiosta. Esimerkiksi pääjalkaisten petoeläinten ilmaantuminen ordovikiumissa liittyy useiden puolustusstrategioiden samanaikaiseen ilmaantumiseen niiden saaliseläimillä (esim. voimakas veistos ja kääriminen gastropodeilla ja kuorellisilla pääjalkaisilla, piikit piikkinahkaisilla), mikä viittaa hajanaiseen yhteisevoluutioon saalistajien ja niiden saaliseläinten välillä. Tiettyjen vuorovaikutussuhteiden muinaisuus voidaan määrittää myös tarkastelemalla nykyisten lajien fossiileja. Useilla kasvisperheillä on rakenteita (domatia), joissa on punkkeja, jotka hyökkäävät kasvivihollisten kimppuun. Nykymuodon kaltaisia domatioita on löydetty fossiilisista lehdistä, jotka ovat peräisin eoseenikaudelta, 55 miljoonaa vuotta sitten!

Suhteessa toisiinsa olevien taksonien kladien suhteellisella iällä on merkitystä, kun halutaan osoittaa korreloitunut yhteisevoluutio tai yhteislajistuminen. Nämä prosessit olisivat välttämättä poissuljettuja, jos toinen ryhmä olisi paljon vanhempi kuin toinen. Assosiaatioiden tai vuorovaikutukseen liittyvien sopeutumisten ikä voidaan usein arvioida fylogenioista, joissa on aikakalibrointi (esim. käyttämällä likimääräisiä molekyylikelloja tai kantaryhmän fossiileja). Molekyylitodisteet syvänmeren vesicomyid-simpukoista ja rikkiä hapettavista endosymbioottisista bakteereista, joista ne ovat riippuvaisia ravinnokseen, osoittavat, että vuorovaikutuksessa olevat kladit ovat molemmat noin 100 miljoonaa vuotta vanhoja. Nämä kaksi sukulinjaa näyttävät olleen läheisessä yhteydessä toisiinsa niiden synnystä lähtien, ja ne ovat kuuluneet toisiinsa, mikä käy ilmi niiden arvioitujen fylogenioiden huomattavasta yhteneväisyydestä. Fylogeneettiset tiedot tulevat merkityksellisiksi myös testattaessa, onko merkki sopeutuminen ekologiseen vuorovaikutukseen vai esi-isien ominaisuus, joka on olemassa vuorovaikutuksen puuttuessa.

Joissakin tapauksissa on ollut mahdollista dokumentoida tietyt geenit, jotka vaikuttavat lajin vuorovaikutukseen. H.H. Flor löysi pellavasta (Linum usitatissimum) useita geenejä, jotka tuottavat vastustuskykyä ruostetta Melampsora lini vastaan. Ruosteen virulenssi määräytyy useiden toisiaan täydentävien geenien perusteella, jotka ovat yksi yhteen -suhteessa. Tämä tutkimus innoitti geenin ja geenin välisen mallin (ks. jakso VI,A), josta on tullut kasvipatologian paradigma. Useimmilla ominaisuuksilla on kuitenkin monimutkainen geneettinen perusta, johon liittyy monia geenejä. Tällainen monimutkaisuus edellyttää kvantitatiivista geneettistä lähestymistapaa, jossa ominaisuuden vaihtelu jaetaan geneettisiin ja ympäristökomponentteihin. Tämä lähestymistapa on osoittanut, että monilla vuorovaikutuksen kannalta merkityksellisillä ominaisuuksilla on geneettistä vaihtelua, toisin sanoen yhteisevoluution mahdollisuus on olemassa. Esimerkiksi luonnonvaraisen palsternakan (Pastinaca sativa) ja sen tärkeimmän kasvinsyöjän, palsternakkamadon (Depressaria pastinacella), uskotaan olevan mukana yhteisevoluutiossa, jota välittää furanokumariinien evoluutio ja hyönteisen vieroitusmekanismit. May R. Berenbaum on dokumentoinut geneettistä vaihtelua sekä furanokumariinien tuotannossa että verkkomatojen kyvyssä metaboloida tätä kasvimyrkkyjen ryhmää.

Kvantitatiivista genetiikkaa käytetään myös ominaisuuksien välisten korrelaatioiden mittaamiseen. Negatiivisten geneettisten korrelaatioiden havaitseminen viittaa ominaisuuksien välisiin kompromisseihin, jolloin valinta yhden ominaisuuden arvon kasvattamiseen johtaa korreloivan ominaisuuden arvon vähenemiseen. Kompromissit ovat erityisen tärkeitä selitettäessä evoluution rajoitteita ja erityisesti sitä, miksi lajit ovat erikoistuneet. Kahdesta viljelykasvista (sinimailasesta ja puna-apilasta) kerätyt herneen kirvojen (Acyrthosiphon pisum) kloonit osoittivat parempaa kuntoa, kun niitä kasvatettiin sillä kasvilla, josta ne oli kerätty, mikä viittaa paikalliseen sopeutumiseen. Kunnon negatiivinen geneettinen korrelaatio eri viljelykasvien välillä saattaa rajoittaa generalististen kloonien evoluutiota, sillä viljelykasveihin erikoistuneet kloonit syrjäyttäisivät ne kummallakin kasvilla.

Geettisen variaation ja ominaisuuksien välisen korrelaation mittaaminen tarjoaa tietoa geneettisestä kontekstista, jossa valinta voi toimia. Ominaisuuksien ja kunnon väliset korrelaatiot viittaavat valinnan muotoon ja suuntaan. Kasvihuonetutkimuksessa luonnonvaraisella palsternakalla havaittiin negatiivinen geneettinen korrelaatio useiden furanokumariinien pitoisuuksien ja siemenmäärän välillä, mikä viittaa siihen, että kemikaalien tuottaminen voi aiheuttaa kustannuksia lisääntymiselle palsternakkasääsken poissa ollessa. Näitä negatiivisia korrelaatioita ei havaittu kentällä, mikä viittaa siihen, että furanokumariinien esiintyminen lisää kuntoa kasvinsyöjän läsnä ollessa. Ihannetapauksessa tällaiset tutkimukset tehdään luonnollisessa ympäristössä, koska perimmäinen kiinnostuksemme on ymmärtää, miten luonnonvalinta toimii luonnossa, mutta laboratoriossa voidaan käyttää mallijärjestelmiä, kuten kehittyviä bakteeri- ja bakteriofagipopulaatioita.

Loppujen lopuksi vuorovaikutuksessa olevia lajeja koskevat tutkimukset perustuvat yleensä yksittäisten yhteisöjen analysointiin. Useimmat lajit koostuvat kuitenkin monista paikallisista populaatioista, ja lajien maantieteelliselle rakenteelle ja niiden vuorovaikutukselle on annettu yhä suurempi merkitys. Vuorovaikutuksen levinneisyysalueella on todennäköisesti havaittavissa erilaisia valintapaineita, jotka johtuvat abioottisten ja bioottisten tekijöiden vaihtelusta sekä paikallisten populaatioiden erityisestä demografisesta ja geneettisestä historiasta. Jotkin paikat voivat olla yhteisevoluution kuumia pisteitä eli vastavuoroisen yhteisevoluution paikkoja, kun taas toisissa paikoissa valinta voi olla yksisuuntaista tai vaikuttaa kumpaankaan lajiin. Populaatioiden väliset geenivirrat muokkaavat tulosten maantieteellistä vaihtelua entisestään. Näin ollen populaatioiden välillä on odotettavissa eriasteista sopeutumista. On selvää, että lajin vuorovaikutuksen dynamiikan ymmärtäminen edellyttää monien yhteisöjen ja populaatioiden välisten prosessien tutkimista.

Viime aikoina on tullut esiin muutamia tapauksia, jotka täyttävät pitkäaikaisten monipopulaatiotutkimusten vaatimukset, ja ne ovat vahvistaneet tarvetta yhteisevoluution maantieteelliseen mosaiikkiteoriaan. Esimerkiksi Uudessa Etelä-Walesissa tutkittujen Linumin ja Melampsoran (joihin viitattiin aiemmin) resistenssi- ja virulenssirakenteet vaihtelevat toisinaan dramaattisesti populaatioiden ja ajan välillä. Pellavan herkkien genotyyppien esiintymistiheys vaikuttaa tietyn pellavaruostekannan paikalliseen esiintymistiheyteen, mutta myös muilla tekijöillä, nimittäin ajelehtimisella, sukupuuttoon kuolemisella ja naapuripopulaatioista tapahtuvalla muuttoliikkeellä, havaittiin olevan merkitystä. Pellavan ja ruosteen maantieteellinen rakenne osoittautui olennaiseksi tekijäksi selitettäessä vuorovaikutuksen pysyvyyttä.