Architeuthis

IV. SISÄLLISTEN KOKO

Hyönteisten koko vaihtelee pienistä loispistiäisistä (kuten trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm, joka loissii thripsin munia (Doutt ja Viggiani 1968)), kookkaista, noin 16 cm:n pituisista dynastidikuoriaisista (Wigglesworth 1964) aina noin 26 cm:n siipiväliä omaavaan Coscinocera hercules Miskin -yökköskärpäsperhoseen (Oberthur 1916), lintusiipiperhonen Ornithoptera alexandrae Rothschild, jonka siipien kärkiväli on noin 27 cm (Wilson ja Trebilcock 1978), ja keppihyönteiset, joista joidenkin ruumiin pituus on yli 30 cm (Key 1970). Pienimmät hyönteiset ovat huomattavasti pienempiä kuin suurimmat alkueläimet, ja suurimmat hyönteiset ylittävät kooltaan selvästi kunkin selkärankaisten luokan pienimmät jäsenet (Folsom 1922). Painon osalta jotkut hyönteiset ovat kevyempiä kuin suuren alkueläimen ydin, mutta näyttää siltä, että painavimmat elävät hyönteiset painavat enintään 100 g. Painavin tunnettu selkärangaton on jättiläiskalmar (Architeuthis, 3 000 kg) ja painavin niveljalkainen, hämähäkkirapu (30 kg). Nämä merieläinmuodot ovat paljon painavampia kuin painavimmat maalla elävät selkärangattomat, jotka ovat etanoita ja kastematoja, jotka kuitenkin painavat 1-4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), eli paljon painavampia kuin suurimmat hyönteiset.

Kun otetaan huomioon hyönteisten lajiluku ja niiden muodon ja elinympäristön moninaisuus, on mielenkiintoista spekuloida, miksi ne eivät ainakaan erityisissä olosuhteissa saavuta suurempia kokoja. Ei ole kohtuutonta olettaa, että evoluution aikana on yleinen taipumus, että eläinryhmän kokoluokkien ylä- ja alapäät kasvavat tai pienenevät sellaisiin arvoihin, joissa suuremmasta tai pienemmästä koosta koituvat edut kumoutuvat niihin liittyvien haittojen vastapainoksi. Mahdollisesti on helpompaa asettaa alemmaksi kokorajaksi se, joka on riittävä solujen lukumäärän ja monimuotoisuuden – varmasti monien tuhansien solujen – kannalta, jotka ovat välttämättömiä hyönteiseltä vaadittavan rakenteellisen ja fysiologisen monimutkaisuuden takaamiseksi. Mutta entä hyönteisten kokoluokan yläpää, ja mitä etuja ja haittoja aiheutuisi siitä, että jotkut hyönteiset olisivat hyvin paljon nykyisiä muotoja suurempia? On kiinnostavaa tutkia biologisia ja fysikaalisia tekijöitä, jotka näyttävät olevan merkityksellisiä ongelman kannalta.

Fysikaalisten tekijöiden, kuten painovoiman, pinta-alan ja tilavuuden suhteen ja hapen diffuusion, vaikutukset vaihtelevat eläimen koon mukaan. Erityisesti näyttäisi siltä, että hyönteisten ulkoiseen luurankoon liittyvät fysikaaliset ongelmat pyrkivät voimakkaasti rajoittamaan ruumiin kokoa.

Vertailevasti venymätön ulkoinen luuranko, kuten useimmilla niveljalkaisilla (Arthropoda), tuo mukanaan sekä etuja että haittoja. Putkimaiset rakenteet kestävät hyvin vääntymistä ja taivutusta, mutta tietyn koon ylittyessä niistä tulee suhteettoman raskaita lujuuteensa nähden. Insinööritieteellisen analogian perusteella, jonka mukaan putkimainen rakenne on hyödyllisin rakennustelineissä, mutta palkkirakenteet ovat hyödyllisempiä suurille painoille, voidaan väittää, että ulkoluuranko on tehokkaampi pienille eläimille ja kiinteät luut ovat parempia suuremmille eläimille (Cloudsley-Thompson 1970).

Tarpeen vuoksi kaikki niveljalkaiset joutuvat alttiiksi vaaroille joutuessaan nylkemään nahkojaan tietyin väliajoin. Ne voivat paitsi kuolla, jos karvanvaihto ei suju aivan oikein, myös olla äärimmäisen haavoittuvia vihollisille, kunnes uusi kynsinauha on kovettunut. Maahyönteisten karvanvaihdon aikainen ongelma, jonka merkitys kasvaa asteittain ruumiin koon ja painon kasvaessa, on pehmytkudosten muodon säilyttäminen välittömästi karvanvaihdon jälkeen. Ilman rakenteellista tukea suurilla hyönteisillä on taipumus litistyä yhä enemmän koon kasvaessa. Riippuminen jostakin esineestä karvanvaihdon aikana voi kompensoida tätä tekijää tiettyyn kokoon asti, mutta kriittisen pisteen saavuttamisen jälkeen painovoimasta johtuvat ongelmat voivat osoittautua ylitsepääsemättömiksi karvanvaihdon aikana.

Hyönteisten ulomman luurangon toinen piirre, joka voi osaltaan vaikuttaa koon rajoittamiseen, on huomattavan tehokas vedenpitävyysmekanismi. Tällä on epäilemättä ollut suuri merkitys hyönteisten evolutiivisen menestyksen kannalta, mutta se voi kuitenkin osaltaan rajoittaa hyönteisten kokoa, koska se rajoittaa huomattavasti sitä, missä määrin keho voi jäähdytyä haihtumalla (Hinton 1977). Kuumissa olosuhteissa aktiivisten hyönteisten sisälämpötilat voivat nousta lähelle kriittistä rajaa. Pinta-alan ja tilavuuden suhdeluvun huomioon ottaminen viittaisi siis siihen, että pienemmät hyönteiset olisivat vähemmän alttiita tälle riskille.

Jos on tarpeen sopeutua nopeasti muuttuviin olosuhteisiin, eliö, jolla on suuri populaatiokoko ja lyhyt sukupolviaika, tarjoaa paljon paremmat mahdollisuudet evoluutiovoimien nopeaan toimintaan kuin eliö, jolla on pieni populaatiokoko ja/tai pitkä sukupolviaika. Tämä pätee, vaikka molempien organismien luontainen vaihtelevuus olisi sama. Verrattuna useimpiin muihin eläimiin – jopa muihin niveljalkaisiin – hyönteiset ovat erittäin edullisessa asemassa molemmissa näissä suhteissa. Ruumiin koko on yhteydessä sukupolviaikaan, ja pienemmillä organismeilla on yleensä lyhyempi sukupolviaika kuin suuremmilla organismeilla.

Ruumiin koko on yhteydessä myös tarvittavan ravinnon määrään, ja vaikka suuret eläimet tarvitsevat suhteessa vähemmän ravintoa ruumiinpainoyksikköä kohti kuin pienemmät sukulaisensa, suuren eläimen on kuitenkin syötävä enemmän kuin pienemmän eläimen. Koska kaikilla eläimillä on ruokapulan aikoja, tämä tekijä näyttäisi suosivan pienempiä eläimiä suurempien sijasta, jos muut asiat pysyvät ennallaan.

Hinton (1977) kiinnitti huomiota siihen, että hyönteiset ovat muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta tarpeeksi pieniä pudotakseen miltä tahansa korkeudelta ilman vakavien vammojen vaaraa, mutta tämä näyttäisi olevan pikemminkin koon rajoittumisen sivuvaikutus kuin syy, sillä sirpaloitumisvaara ei estäisi jättiläisten kehittymistä yksinomaan maalla elävien hyönteisten keskuudessa.

Hengitystiejärjestelmän merkitykseen hyönteisten evolutiivisessa menestyksessä on viitattu jo aiemmin, mutta vaikka se on niiden menestyksen kannalta elintärkeä, tämä hengitystapa saattaa hyvinkin osaltaan rajoittaa hyönteisten maksimikokoa, jonka ne voivat saavuttaa. On totta, että Day (1950) oli sitä mieltä, että hyönteisten henkitorvijärjestelmä on riittävän tehokas palvelemaan nykyistä suurempia hyönteisiä, varsinkin jos kaasudiffuusiota täydennetään pakotetulla tuuletuksella, jos ilmapusseja on riittävästi ja jos henkitorvien ja henkireikien kautta tapahtuvalla diffuusiolla kuljettavat matkat eivät ole liian pitkiä. Suurissa hyönteisissä on kuitenkin piirteitä, jotka näyttävät viittaavan siihen, että hengitys voi olla kokoa rajoittava tekijä. Niinpä suurten, aktiivisten hyönteisten, kuten sudenkorentojen ja perhosten, runko on yleensä pitkä ja hoikka, mikä vähentää niiden tilavuutta, ja suuret, tilaa vievät kovakuoriaiset, kuten 20 cm:n pituinen cerambycid Titanus giganteus (Linnaeus), ovat yleensä hyvin hidasliikkeisiä (Reitter 1961). Hyönteisten hengitysjärjestelmä palvelee siis erinomaisesti pieniä lajeja kaikilla aktiivisuustasoilla, mutta on suhteellisen tehoton suurilla lajeilla. Näissä eläimissä sen pelastava etu on kuitenkin se, että se mahdollistaa jatkuvan toiminnan. Toisin ovat suuret hämähäkit ja skorpionit, joiden hengityselimistö koostuu kirjokkeista, jotka toimittavat kudoksiin happea hengitysveren hemosyaniinipigmentin välityksellä. Nämä eliöt kykenevät lyhyisiin rajuihin toimintapyrähdyksiin, mutta niiden on sen jälkeen levättävä useita minuutteja tuoreen hapen varastoituessa hemosyaniiniin (Cloudsley-Thompson 1970).

Hyönteisten henkitorvijärjestelmän tehokkuus on käytännössä poistanut tehtävän, joka verellä on monissa muissa eliöissä, nimittäin hengityskaasujen kuljetuksen. Näin ollen verenkiertojärjestelmästä ei ole tullut kehittynyttä, ja tämä voi olla ylimääräinen kehon kokoa rajoittava tekijä, koska se vaikuttaa muiden elinjärjestelmien tehokkuuteen. Hyönteisillä näyttääkin olevan vaatimus paljon pidemmästä eritysputken pituudesta ruumiinpainoyksikköä kohti kuin selkärankaisilla (Blatta 300 cm/gramma (Henson 1944), Lucilia 250 cm/gramma (Waterhouse 1950), ihminen 7 cm/gramma (Cowdry 1938).

Kaiken kaikkiaan on todennäköistä, että nykyaikaisten hyönteisten anatomian ja fysiologian olennaiset piirteet, jotka palvelevat hyönteisiä niin hyvin, toimivat parhaalla mahdollisella tavalla vain melko pienikokoisissa eliöissä. Erikoisongelmana on kuitenkin se, että eräät yläkarbonaaliset hyönteiset olivat suhteellisen jättiläismäisiä, kuten sudenkorento Meganeuva monyi Brongniart, jonka siipien kärkiväli oli noin 68 cm (Tillyard 1917). Kuten Kukalova-Peck (1978) huomauttaa, jättiläismäisyys johtui tosin pääasiassa suuresta siipipinta-alan ja ruumiin koon suhteesta, jota voidaan pitää välttämättömänä askeleena lennon evoluutiossa, mutta mikseivät kaikki ylemmän hiilikauden hyönteiset olleet samojen rajoitusten alaisia kuin nykyiset hyönteiset? Vastauksen tähän on odotettava niiden asuttaman elinympäristön tarkempaa rekonstruointia, mukaan lukien elintärkeä kysymys ilmakehän koostumuksesta.