Atlas of Plant and Animal Histology

Monet kirjoittajat pitävät verta erikoistuneena sidekudostyyppinä, joka koostuu soluista, solufragmenteista ja nestemäisestä solunulkoisesta matriisista, jota kutsutaan veriplasmaksi. Veri on verisuonten ja sydämen sisällä oleva neste. Sydämen lyönnit ja kehon liikkeet työntävät verta sydän- ja verisuonijärjestelmän läpi, joka saavuttaa kaikki kehon osat. Veren määrä ihmiskehossa riippuu kehon koosta. 70 kg:n painoisessa kehossa on noin 5-6 litraa verta. Veren lämpötila on noin 38 ºC, astetta korkeampi kuin kehon yleinen lämpötila. Tämä korkeampi arvo on seurausta veren kitkasta verisuonten sisällä, lähinnä halkaisijaltaan pienissä verisuonissa.

Verellä on monia tehtäviä. Seuraavassa on kolme keskeistä toimintoa. 1) Tietoliikenneväylä. Veri kuljettaa ravinteita ja happea suolistosta ja keuhkoista vastaavasti muualle elimistöön. Hukkatuotteet kuljetetaan munuaisiin ja keuhkoihin. Se on myös tärkein viestintäreitti kemiallisille signaaleille, kuten hormoneille, kehon etäisten solujen välillä. 2) Homeostaasi. Veri edistää kehon yleistä homeostaasia. Se pitää esimerkiksi kehon lämpötilan ja kudosten pH:n suhteellisen vakiona. 3) Puolustus. Veri osallistuu haavojen korjaamiseen sulkemalla vauriot erytrosyyttien, verihiutaleiden ja plasman avulla eli veren hyytymiseen. Se sisältää myös immuunijärjestelmän soluja, jotka käyttävät verenkiertojärjestelmää kuljetukseen ja hyökkäävät patogeenin kimppuun missä tahansa kehon kudoksessa.

Verisolut

Verisolut luokitellaan kahteen ryhmään: erytrosyytit eli punasolut ja leukosyytit eli valkosolut (kuvat 1 ja 2). Veressä on myös solufragmentteja, joita kutsutaan verihiutaleiksi. Leukosyytit voivat olla granulaarisia leukosyyttejä: neutrofiilit, basofiilit ja eosinofiilit, ja agranulaarisia: lymfosyytit ja monosyytit. Suurin osa verisoluista on erytrosyyttejä (99 % soluista). Kaikki verisolut kehittyvät yhteisestä kantasolusta, joka aikuisilla eläimillä sijaitsee luuytimessä.

Veren eri komponentit voidaan erottaa toisistaan tiheysgradienttisentrifugoinnilla. Painavimmat alkuaineet ovat erytrosyytit, jotka putoavat sentrifugointiputken pohjalle. Leukosyytit ja verihiutaleet sijaitsevat hieman ylempänä muodostaen valkean kerroksen. Plasma on kevyin komponentti, ja se jää sentrifugiputken pintaosaan. Ihmisen miehillä veri sisältää 47 % eirtsyyttejä, kun taas naisilla niitä on noin 41 %. Eyrtrosyyttien suhteellista määrää veren kokonaistilavuudesta kutsutaan hematokriitiksi. Leukosyyttien osuus on alle 1 %. Loput verestä on plasmaa. Veren punainen väri johtuu erytrosyyttien korkeasta hemoglobiinipitoisuudesta, joka on tummempi, kun happipitoisuus on alhainen. Veriseerumi on plasmaa ilman veren hyytymisaineita.

Erytrosyytit antavat verelle punaisen värin sen korkean hemoglobiinipitoisuuden vuoksi, joka on rakenteeltaan rautaa sisältävä proteiini. Erytrosyyttien tärkein tehtävä on O2:n ja CO2:n kuljettaminen. Nisäkkäillä erytrosyyttiä voidaan pitää tähän tehtävään erittäin muuntuneena soluna, koska sillä ei ole ydintä ja siitä puuttuvat mitokondriot ja muut soluelimet. Se on muodoltaan halkaisijaltaan noin 7,5 µm:n suuruinen kaksoiskupera kiekko, joka muodostaa suuremman vaihtopinnan, joka on kosketuksissa veriplasman kanssa.

Verihiutaleet eli trombosyytit ovat pieniä sytoplasman osia ilman tumia. Valomikroskoopissa ne voidaan havaita pieninä, halkaisijaltaan noin 2-5 µm:n kokoisina, värittöminä tai hieman basofiilisinä rakenteina. Niissä on joitakin sisäisiä kalvokompartimentteja, kuten tiheitä spesifisiä atsurofiilirakeita, mitokondrioita (yksi tai kaksi verihiutaletta kohti) sekä kirkkaita vesikkeleitä ja tubuluksia. Ne sisältävät myös glykogeenirakeita. Verihiutaleiden tärkein tehtävä on toimia yhteistyössä agglutinaation ja veren hyytymisen aikana. Niitä on nisäkkäillä, mutta ei alemmilla selkärankaisilla. Verihiutaleet syntyvät luuytimestä löytyvän solutyypin megakaryosyyttien sytoplasman pirstoutuessa.

Leukosyytit (valkosolut) ovat tuman omaavia soluja ja värittömiä tuoreessa veressä. Niiden päätehtävänä on puolustaa elimistöä ulkoisia hyökkäyksiä, kuten taudinaiheuttajia, sekä elimistön kudosten toimintahäiriöitä ja muutoksia vastaan. Nämä tehtävät suoritetaan verenkierron ulkopuolella, sillä niillä on kyky ylittää verisuonten seinämä ja toimia vaurioituneissa kudoksissa. Itse asiassa ne käyttävät verenkiertojärjestelmää kulkeakseen kehon läpi. Leukosyyttien sytoplasmassa on kahdenlaisia rakeita: atsurofiilisiä eli primaarisia rakeita, jotka ovat lysosomeja, ja spesifisiä eli sekundaarisia rakeita, jotka sisältävät erilaisia aineita. Leukosyytit luokitellaan granulaarisiin ja agranulaarisiin. Niissä kaikissa on atsurofiilisiä rakkuloita, mutta spesifisiä rakkuloita on vain granulaarisissa leukosyyteissä.

Granulaarisia leukosyyttejä ovat neutrofiilit, eosinofiilit ja basofiilit. Agranulaarisia leukosyyttejä ovat lymfosyytit ja monosyytit. Neutrofiilit ovat runsaimpia granulaarisia leukosyyttejä, ja niiden osuus kaikista leukosyyteistä on 60-70 %. Ne ovat helposti tunnistettavissa monilohkoisesta ytimestä, ja niissä on runsaasti spesifisiä rakkuloita ja joitakin sytoplasman atsurofiilisiä rakkuloita. Spesifiset granulat sisältävät lysotsyymiä, komplementin aktivaattoreita, kollagenaaseja ja muita entsyymejä. Ne ovat erittäin tärkeitä bakteeri-infektioiden torjunnassa. Eosinofiilejä on jopa 2-5 % leukosyyttipopulaatiosta. Niiden tuma on kaksilohkoinen, ja niiden sytoplasmassa olevilla spesifisillä granuloilla on voimakas affiniteetti happoväriaineisiin, kuten eosiiniin. Näissä rakeissa on emäksisiä proteiineja, kuten suuri emäksinen proteiini ja eosinofiilinen kationinen proteiini, jotka osallistuvat loisinfektioiden torjuntaan, sekä histaminaaseja, jotka neutraloivat histamiinin vaikutusta allergisissa reaktioissa. Basofiilit ovat harvinaisempia ja pienempirakeisia leukosyyttejä, joita on 0,5 % kaikista leukosyyteistä. Niiden tuma on hieman liuskainen. Niissä on spesifisiä rakkuloita, jotka värjäytyvät emäksisillä väriaineilla, kuten hematoksyliinillä. Basofiilien solukalvolla on immunoglobuliini E:n reseptoreita, ja sytoplasman spesifiset rakeet sisältävät histamiinia ja hepariinia. Näin ollen oletetaan, että nämä solut toimivat sidekudoksessa yhteistyössä syöttösolujen kanssa.

Agranulaarisilla leukosyyteillä ei ole sytoplasmassa spesifisiä granuloita, mutta niillä on pieni populaatio epäspesifisiä granuloita. Lymfosyytit ovat neutrofiilien jälkeen toiseksi yleisin leukosyyttityyppi, ja niiden osuus kaikista leukosyyteistä on 20-35 %. Ne ovat pieniä ja niissä on jonkin verran kokovaihtelua, joka ei ilmeisesti liity lymfosyyttien eri tyyppeihin. Lymfosyyttien kaksi pääryhmää ovat B- ja T-lymfosyytit. Molemmat ovat tärkeitä toimijoita elimistön immuunipuolustuksessa. Monosyytit ovat toinen agranulaarinen leukosyyttityyppi. Monosyytit ovat verinäytteissä suurikokoisia, ja niillä on munuaisenmuotoinen tuma. Ne auttavat elimistön puolustautumisessa poistumalla verestä ja siirtymällä infektio- tai vammakohtaan, jossa ne muuttuvat makrofageiksi.

Yleisesti ottaen veren solukomponenttien elinikä on hyvin lyhyt, muutamasta tunnista muutamaan viikkoon (lukuun ottamatta joitakin muistilymfosyyttejä, jotka voivat elää vuosia). Sen vuoksi verisoluja tuotetaan jatkuvasti prosessissa, jota kutsutaan hematopoieesiksi (kuva 3). Ihmisellä hematopoieesia tapahtuu kehityksen aikana eri elimissä: alkioiden vatsaontelossa, sikiöiden maksassa, pernassa ja imukudoksissa ja sitten punaisessa luuytimessä. Syntymän jälkeen hemaopoieettinen prosessi siirtyy pitkien luiden luuytimeen. Aikuisilla tärkeimmät hematopoieettiset keskukset ovat luita: kallon luut, lantio, nikamat, rintalasta sekä reisiluun ja olkaluun epifyysin läheiset alueet. Joissakin olosuhteissa hematopoieesi voi käynnistyä aikuisen maksassa ja pernassa.

Plasma

Plasma on veren nestemäinen osa, ja sen osuus veren tilavuudesta on yli puolet. Se koostuu 90 %:sti vedestä ja loput proteiineista, ioneista, aminohapoista, lipideistä ja kaasuista. Plasma on tärkein ravinteiden ja jätetuotteiden kuljettaja.

Albumiini on plasman runsain proteiini (54 % kokonaisproteiinipitoisuudesta), ja sillä on useita tehtäviä. Monet molekyylit, kuten rasvahapot ja steroidihormonit, assosioituvat albumiinin kanssa kulkeutuakseen verenkierrossa. Albumiini on myös tärkein verenpainetta ylläpitävä tekijä, joka puolestaan säätelee veren tilavuutta. Globiinit ovat plasman toiseksi runsaimmat proteiinit. Ne ovat proteiiniryhmä, jonka osuus plasman proteiineista on noin 38 prosenttia, ja ne voidaan jakaa kolmeen tyyppiin: alfa-, beeta- ja gammaproteiineihin. Alfa- ja beetaglobiinit syntetisoidaan maksassa, ja ne kuljettavat rautaa, lipidejä ja rasvaliukoisia vitamiineja. Ne vaikuttavat myös osaltaan plasman osmolaarisuuteen. Gammaglobiinit eli gammaglobuliinit ovat immuunijärjestelmän liukoisia vasta-aineita, joita kutsutaan myös immunoglobuliineiksi. Fibrinogeeni on toinen plasman proteiini. Sitä ei ole kovin runsaasti, mutta se on erittäin tärkeä veren hyytymiselle. Fibrinogeeni syntetisoidaan maksassa. Plasman muodostavat proteiinit voivat olla plasman spesifisiä tai niitä voi olla myös muissa kudoksissa, kuten entsyymejä, immunoglobuliineja ja hormoneja.