Evolution, Diversification, and Biogeography of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae)

Melanoplinae (146 sukua, 1172 lajia) on Uuden maailman laajin alalaji, jota luonnehtivat paksu pallium ja lajispesifiset urospuoliset cerci- ja fallikompleksit. Kaikista heinäsirkkojen alaheimoista Melanoplinae on saanut eniten huomiota fylogenetiikan kannalta, ja kaikki aiemmat tutkimukset ovat johdonmukaisesti palauttaneet sen monofyleettiseksi ryhmäksi (Chapco ym. 2001, Amédégnato ym. 2003, Chintauan-Marquier ym. 2011, Chintauan-Marquier ym. 2014, Woller ym. 2014). Melanopliinien keskuudessa genitaalimorfologiassa on valtavasti lajien välisiä eroja (Hubbell 1932, Cohn ja Cantrall 1974), pääasiassa uroksilla, mutta myös joidenkin sukujen naaraiden genitaaleissa on lajikohtaisia eroja (Cigliano ja Ronderos 1994). Melanopliineilla ei ole havaittavissa esipopulaatiokäyttäytymistä, kuten visuaalista tai akustista kosiskelukäyttäytymistä. Sen sijaan parittelukäyttäytyminen näyttää olevan pakkokäyttäytymistä, jossa urokset lähestyvät naaraita vaivihkaa ja hyppäävät niiden päälle aloittaakseen parittelun (Otte 1970). Wollerin ja Songin (2017) tuoreessa tutkimuksessa tutkittiin Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) -lajin (Melanoplus rotundipennis, Scudder, 1878) kopulaation sisäistä morfologiaa mikro-CT-tekniikan avulla ja selvitettiin monien genitaalien osien toimintaa sekä uroksilla että naarailla. Useimmat alaheimon lajit elävät laidunmailla ja kilpailevat laiduntavan karjan kanssa, ja joillakin lajeilla on huomattava taloudellinen merkitys Pohjois-Amerikan laidunmailla ja Etelä-Amerikan laidunmailla (Pfadt 1988, Cigliano ym. 2002). Monet melanopliinilajit ovat sopeutuneet myös alpiinisiin elinympäristöihin Etelä-Amerikassa Andeilla (Cigliano ja Amédégnato 2010, Pocco ym. 2015, Scattolini ym. 2018) ja Pohjois-Amerikassa Kalliovuorilla (Knowles 2001).

Klaadi D

Klaadi D (oranssi kuvissa 3 ja 4) edustaa ryhmää, joka koostuu vanhan maailman alueella monipuolistuneista, morfologialtaan hyvin erilaistuneista alahaaroista. Lukuun ottamatta parafyleettistä Catantopinae-heimoa neljä muuta tähän kladiin sisältyvää alahaaraa osoittautuivat monofyleettisiksi vahvalla solmutuella. Fylogeniassamme tämä klaadi jakautuu kahteen pienempään klaadiin: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae ja Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae ja Catantopinae.

Eyprepocnemidinae:lla, Calliptaminae:lla ja Euryphyminae:lla on morfologian perusteella johdonmukaisesti osoitettu olevan sukulaisuussuhteita toisiinsa (Dirsh 1975, Rowell ja Hemp 2017), mutta tutkimuksemme on ensimmäinen, jossa ehdotetaan selkeästi, että ne muodostavat monofyleettisen sukulinjan. Näihin alahaaroihin kuuluvien lajien biologiasta ei tiedetä paljoakaan, lukuun ottamatta maatalouden kannalta tärkeitä lajeja, kuten italialaista heinäsirkkaa (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) ja useita Eyprepocnemidinae-suvun pieniä tuholaislajeja (COPR 1982). Useimmat lajit näyttävät olevan sidoksissa pensas- tai metsämaihin, ja useita lajeja voidaan luonnehtia geofiilisiksi, sillä ne ovat usein sidoksissa paljaaseen maaperään. Vaikka kullakin alaheimolla on omat morfologiset ominaispiirteensä, tämän ryhmän heinäsirkoilla on jonkin verran suurennetut silmät, takasiivet, jotka ovat usein värilliset, ja takajalat, jotka ovat usein kirkkaan väriset (ainakin sisäpuolella). Fylogeniassamme Calliptaminae ja Euryphyminae ovat läheisempää sukua toisilleen kuin Eyprepocnemidinae. Sekä Calliptamina- että Euryphymina-lajit ovat kooltaan pieniä ja väritykseltään kryptisiä, multaa muistuttavia, ja ne syövät usein puuvartisia kasveja. Tavallaan niiden yleinen väritys muistuttaa melko paljon monia oedipodineja. Calliptaminae (12 sukua, 93 lajia) on helppo luonnehtia pihtimäisistä urospuolisista kerkeistä, jotka ovat pitkänomaisia ja voimakkaasti kaarevia. Näiden liioiteltujen kynsien funktio on tuntematon, mutta niitä käytetään mahdollisesti naaraiden pitelemiseen kiinni kopulaation aikana. Mielenkiintoista on, että calliptamiinien epiphalluksella ei ole lophia, jotka toimivat tartuntaeliminä muissa heinäsirkkalajeissa (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller ja Song 2017). On mahdollista, että uroksen cercien kehittyminen vastaa lophien vähenemistä. Läheisesti sukua oleva Euryphyminae-suku (23 sukua, 87 lajia) rajoittuu enimmäkseen eteläiseen Afrikkaan, ja sille on ominaista urospuolisten cercien suuri basaalinen niveltymä ja voimakkaasti sklerotisoitunut supra-anaalilevy. Toisin kuin calliptamineilla, euryphymineilla on hyvin kehittyneet lophi. Lisäksi epiphallus on jakautunut keskeltä, kuten Oxyinae-heimossa on havaittu (Dirsh 1973, Rowell ja Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 sukua, 159 lajia) on kolmen aliperheen monimuotoisin ryhmä, ja sille on ominaista pronotumin litteä selkäpuoli, alaspäin kaartuvat urospuoliset cerci ja nivelletyt epiphalluksen ancorat. Useimmat eyprepocnemidiinit liittyvät metsämaihin tai metsiin, mutta joidenkin lajien tiedetään olevan taloudellisesti merkittäviä tuholaisia (COPR 1982).

Alisuku Catantopinae (341 sukua, 1077 lajia) oli ennen kokoava ryhmä, johon kuuluivat kaikki heinäsirkkalajit, joilla on prosternaaliprosessi, mutta nykyään sen määritelmä on supistettu koskemaan kaikkia vanhan maailman ja Australian akrideja lajeja, joilla on prosternaaliprosessi ja joiden määritelmä ei sovi hyvin muihin alisukuihin. Monet catantopine-suvuista ovat monotyyppisiä tai niihin kuuluu vain pieni määrä lajeja. Koska sen alasuvun määritelmä ei perustu mihinkään erityiseen morfologiseen piirteeseen, Catantopinae-suvun odotettiin olevan parafylaktinen, minkä saimmekin selville, vaikka taksoninäytteenottomme australialaisia taksoneita laajemmalta alueelta olikin varsin niukka. Kaikki Australiasta peräisin olevat catantopiinit, paitsi Stenocatantops Dirsh, 1953 ja Xenocatantops Dirsh, 1953, muodostavat monofyleettisen ryhmän, jolla on vahva nodaalinen tuki (kuvat 3 ja 4). Noin 85 % Australian akridifaunasta (~300 sp.) kuuluu Catantopinae-heimoon, ja näiden australialaisten katantopiinien morfologinen monimuotoisuus on uskomattoman suuri (Key ja Colless 1993, Rentz ym. 2003). Se, että morfologisesti erilaiset lajit, jotka rajoittuvat Australiaan, muodostavat kladin, viittaa merkittävään adaptiiviseen säteilyyn, joka vastaa pussieläinten säteilyä.

Alisuku Cyrtacanthacridinae (37 sukua, 165 lajia) käsittää suurimpia heinäsirkkoja, joilla on myös voimakkaimmat lentokyvyt, minkä vuoksi ne ovat saaneet yleisnimityksensä linnunsiipiset heinäsirkat. Ryhmä on hyvin määritelty suorakulmaisten mesosternaalilohkojen avulla, ja sen monofyyttisyyttä on aiemmin tuettu morfologisen fylogenian (Song ja Wenzel 2008) sekä tämän tutkimuksen perusteella. Tähän alalahkoon kuuluu joitakin maailman taloudellisesti tärkeimpiä heinäsirkkalajeja, kuten aavikkohaukka (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), Keski-Amerikan heinäsirkka (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), Etelä-Amerikan heinäsirkka (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) ja punaisen heinäsirkan (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).

Acrididae-heimon historiallinen biogeografia

Acrididae-heimo on kokonaisuudessaan kosmopoliittisesti levinnyt. Historiallisesti monet ortopterologit olettivat Acrididae-heimon alkuperäksi Afrikan, koska siellä on runsaasti muita sukulaisperheitä, kuten Pneumoridae-, Pamphagidae-, Pyrgomorphidae- ja Lentulidae-heimoja (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Tähän ajattelutapaan on todennäköisesti vaikuttanut myös se, että Etelä-Amerikan heinäsirkkafaunaa tutkittiin perusteellisesti vasta 1970-luvulla ja että useimmat eurooppalaiset ortopterologit keskittyivät aluksi Vanhan maailman faunaan. Esimerkiksi Amedegnato (1993), joka tutki laajasti eteläamerikkalaisia heinäsirkkoja, oli sitä mieltä, että Acrididae oli peräisin Vanhasta maailmasta ja erosi Romaleidae-heimosta Afrikan ja Etelä-Amerikan erottamisen vuoksi. Biogeografinen analyysimme yhdessä divergenssiaika-arvioiden kanssa osoittaa kuitenkin paljon dynaamisemman monipuolistumis- ja säteilykaavion, ja se valaisee mielenkiintoisesti näiden heinäsirkkojen evoluutiota uudella tavalla.

Tutkimuksessamme Acrididae-heimon alkuperäksi ehdotetaan Etelä-Amerikkaa, mikä on uusi hypoteesi (kuva 5). Päätelmämme perustuu monofyleettiseen ryhmään, joka koostuu Tristiridae-heimosta (endeeminen Etelä-Amerikassa), Romaleidae-heimosta (laajalti levinnyt Etelä-Amerikassa, ulottuen Keski- ja Pohjois-Amerikkaan), Ommexechidae-heimosta (endeeminen Etelä-Amerikassa) ja Acrididae-heimosta. Muut ryhmät, jotka otimme mukaan tähän tutkimukseen, rajoittuvat kaikki Vanhaan maailmaan, eikä yksikään näihin Vanhan maailman perheisiin kuuluvista lajeista ole morfologisesti sukua Acrididae-heimolle. Flookin ja Rowellin (1997) aiempi tutkimus, jossa Proctolabinae (Acrididae-heimon uuden maailman endeeminen alahaarukka) ryhmiteltiin vanhan maailman Pamphagidae-heimoon, johtuu todennäköisesti pienestä molekyylipiirteiden näytteenotosta (930 bp mitokondriaalisesta rRNA:sta) ja harvalukuisesta taksoninäytteenotosta, joka ei käsittänyt yhtään uuden maailman endeemistä perheistä. Kirjoittajatkin mainitsivat, että tämä sukulaisuussuhde oli hyvin odottamaton, koska sukulaisuussuhde ei ollut järkevä uroksen genitaalimorfologian kannalta.

BioGeoBEARSia käyttävä biogeografinen analyysimme (kuva 5) viittaa siihen, että Tristiridae-, Romaleidae-, Ommexechidae- ja Acrididae-heimojen yhteinen esi-isä erosi vanhan maailman sukulaisheimoistaan myöhäisellä liitukaudella varikariaation seurauksena, kun Etelä-Amerikan manner erosi Afrikasta. Tämä yhteinen esi-isä synnytti nykyiset suvut Etelä-Amerikassa, joka oli pohjimmiltaan eristyksissä Panaman kannaksen syntyyn asti, jonka nyt arvioidaan tapahtuneen noin 20 MYA (Montes ym. 2015, Bacon ym. 2016), vaikka tätä vanhempaa päivämäärää ei olekaan yleisesti hyväksytty (O’Dea ym. 2016). Arvioimme, että Acrididae-heimo on saanut alkunsa Etelä-Amerikassa varhaispaleogeenin aikana.

Acrididae-heimon varhaisimpaan erilaistuvaan sukulinjaan kuuluvat Etelä-Amerikan endeemiset alahaarat Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae ja Rhytidochrotinae. Lukuun ottamatta Rhytidochrotinae-heimoa, joka on levinnyt enimmäkseen Kolumbian vuoristometsissä (Descamps ja Amédégnato 1972), muut alahaarat ovat levinneet laajalti Amazonin altaaseen ja Etelä-Amerikan pohjoisosiin, ja joidenkin alahaarojen levinneisyysalue on myöhemmin laajentunut Keski-Amerikkaan asti. Tämä levinneisyys näyttää liittyvän niin sanottuun ”pana-amazonialaiseen” alueeseen (Hoorn ym. 2010), joka oli paleogeenin aikana laaja alue, johon kuuluivat nykyiset Amazonin, Orinocon ja Magdalenan valuma-alueet sekä Paraná-joki. Tälle laajalle alueelle oli ominaista siellä vallinnut monipuolinen eläimistö, jonka osia esiintyy nykyään vain Amazoniassa. Lisäksi näiden alaryhmien monipuolistuminen saattoi liittyä myös läntiseen Amazoniaan kehittyneeseen laajaan matalien järvien ja soiden kosteikkoon, joka sai alkunsa samaan aikaan Andien voimistuneen maankohoamisen kanssa (myöhäinen keskimiocene) (Hoorn ym. 2010). Nämä uudet vesiympäristöt, ”Pebas-järjestelmä”, ovat saattaneet suosia niiden alaryhmien monipuolistumista, jotka liittyvät suo- ja rämeympäristöihin, kosteisiin metsiin ja kankaisiin. On mielenkiintoista, että nämä heinäsirkat liittyvät edelleen paikkoihin, joihin niiden esi-isät ovat saattaneet kehittyä, eikä tyypillisempiin maa- ja ruohikkoelinympäristöihin, joita useimmat muut akrididit suosivat, mikä saattaa viitata esi-isien ekologisen kapeikon säilymiseen tässä linjassa.

Etelä-Amerikan alkuperäisen diversifikaatiokauden aikana näyttäisi tapahtuneen yksi ainoa Atlantin ylittävä kolonisaatio Afrikkaan, jonka B-, C- ja D-klaadien yhteinen esi-isä teki (kuva 5) ja joka tapahtui varhaisessa paleogeenissä (~57 MYA). Vaikka Etelä-Amerikka ja Afrikka olivat jo tuolloin erillään toisistaan, nämä kaksi maanosaa olivat nykyiseen kokoonpanoon verrattuna lähempänä toisiaan, ja levittäytyminen näiden kahden mantereen välisen kapeimman kohdan yli saattoi olla mahdollista. Itse asiassa on olemassa useita organismeja, kuten sammakkoeläimiä ja matelijoita, joilla on samanlaisia malleja (George ja Lavocat 1993). Tässä vaiheessa Pohjois-Afrikkaa peittivät trooppiset sademetsät, jotka eivät juurikaan eronneet alkuperäisistä elinympäristöistä, joita esi-isien heinäsirkat kokivat Etelä-Amerikan pohjoisosissa. Afrikkaan päästyään nämä esi-isien akrididit ovat voineet levittäytyä nopeasti ja synnyttää lukuisia sukulinjoja, jotka lopulta erilaistuivat nykyisin tunnetuiksi eri alahaaroiksi. Tällä hetkellä meillä on kuitenkin useita uusia alahaaroja Uudessa maailmassa, jotka ovat hajallaan fylogeniassa viiden A-klaadin alahaaran lisäksi (vihreä kuvassa 5). Tämä kuvio viittaa siihen, että Vanhasta maailmasta on täytynyt tapahtua joitakin uudelleensijoittumistapahtumia takaisin Uuteen maailmaan. Tutkimuksemme olettaa, että Acrididae-heimon diversifikaation aikana oli ainakin kolme erillistä uudelleensijoittumisen aaltoa.

Ensimmäinen Uuden maailman uudelleensijoittumisen aalto oli todennäköisesti Copiocerinae-, Proctolabinae- ja Melanoplinae-heimojen yhteisen esi-isän länteen suuntautuva transatlanttinen kolonisaatio, joka tapahtui varhaisessa eoseenissä. Ei ole selvää, miten tämä yhteinen esi-isä olisi voinut asuttaa Etelä-Amerikan uudelleen Afrikasta käsin, mutta etäisyys näiden kahden mantereen välillä oli kuitenkin riittävän pieni, jotta epätavallinen länteen suuntautunut leviäminen olisi voinut tapahtua. Saavuttuaan luultavasti Etelä-Amerikan pohjoisosaan tämä yhteinen esi-isä synnytti ne, joista lopulta tuli kolme alaperhettä. Monien proktolabiinien tiedetään liittyvän Solanaceae-kasvisukuun (Rowell 1978, 2013). Solanaceae-suvun alkuperän on hiljattain oletettu sijoittuvan eoseeniin (Särkinen ym. 2013), ja tällä suvulla on suuri monimuotoisuus Neotropiassa, mikä antaa jonkin verran tukea Proctolabinae-suvun monimuotoistumiselle. Verrattuna Copiocerinae- ja Proctolabinae-heimoihin, jotka ovat suhteellisen pieniä, vain Neotropiassa esiintyviä endeemisiä alaperheitä, Melanoplinae-heimo on paljon monimuotoisempi alaperhe, joka on levinnyt säteilevästi kaikkialle Etelä-, Keski- ja Pohjois-Amerikkaan ja ulottuu Euraasiaan. Monet sen lajeista ovat sidoksissa joko niittyihin tai alpiinisiin elinympäristöihin. Amédégnato ym. (2003) tekivät molekyylifylogeneettisen analyysin Melanoplinae-heimosta ja sisällyttivät siihen heimot Melanoplini (Pohjois-Amerikka), Podismini (Euraasia), Dichroplini (Etelä-Amerikka) ja Jivarini (Etelä-Amerikka). He saivat selville Etelä-Amerikan heimojen basaalisen sijoittumisen ja esittivät biogeografisen hypoteesin, jonka mukaan tämän alaheimon alkuperäkeskus oli Etelä-Amerikka, jonka jälkeen se monipuolistui Pohjois-Amerikan kautta ja sitten Euraasiaan. Chintauan-Marquier ym. (2011) havaitsivat samankaltaisen biogeografisen mallin, mutta arvioivat aliheimon divergenssiajankohdan 69 MYA:ksi, mikä edeltää arviomme Acrididae-heimon alkuperästä. Woller ym. (2014) sisällytti useita Dactylotini-heimon (Keski-Amerikka) jäseniä, jotka eivät olleet hyvin edustettuina aiemmissa tutkimuksissa, ja sai takaisin Jivarini-heimon basaalisen sijoituksen, jota seuraa Dichroplini. Tutkimuksemme vahvistaa Melanoplinae-heimon eteläamerikkalaisen alkuperän ja tukee tätä päätelmää viittaamalla siihen, että Melanoplinae-heimon ja kahden muun sukulaisperheen syntyyn johtanut esi-isäkanta on itse asiassa peräisin Afrikasta. Arvioimme, että Melanoplinae-heimon yhteinen esi-isä erosi kahdesta muusta alaryhmästä varhaisessa eoseenissä (~43 MYA), jolloin syntyi Jivarini ja Dichroplini. Sitten tämä esi-isä laajeni pohjoiseen synnyttäen Dactylotini- ja Melanoplini-heimon Pohjois-Amerikassa ja edelleen länteen Behringin maasillan kautta synnyttäen Podismini-heimon Itä-Euraasiassa. Useat Podismini-suvun jäsenet ovat saavuttaneet Euroopan ja erilaistuneet vuoristoalueilla (Kenyeres ym. 2009), samaan tapaan kuin Melanoplus erilaistui Pohjois-Amerikan Kalliovuorilla (Knowles 2001). Jivarini-lajin, joka on levinnyt yksinomaan Keski-Andeille (Cigliano ja Amédégnato 2010), alkuperä osuu yksiin tämän geologisen piirteen ensimmäisen maankohoamisen kanssa, joka kehittyi hitaasti eoseenin puolivälistä alkaen ja saavutti huippunsa myöhäisligoseenin ja varhaismiooseenin aikana (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Andien ylängöt ovat siis saattaneet toimia Melanoplinae-heimon muuttoreittinä kohti Pohjois-Amerikkaa.

Uuden maailman uudelleenasuttamisen toisen aallon saavuttivat useat Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-kompleksiin kuuluvat linjat. Tämä kladi liittyy erityisesti heinänsyöjiin (Uvarov 1966, Pfadt 1988), ja sen diversifioituminen vastaa läheisesti niittyjen ja avointen elinympäristöjen evoluutiota ja laajenemista (Song ym. 2015). Strömberg (2011) arvioi siitepölyfossiilien ja fytoliittien perusteella, että ruohomaat yleistyivät Eoseenin aikana Länsi-Euraasiassa, Pohjois-Amerikassa ja Etelä-Amerikan eteläosissa. Vaikka Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-klaadi on kokonaisuudessaan kosmopoliittinen, yli 70 prosenttia sen monimuotoisuudesta (~1 790 lajia) esiintyy palearktisella alueella (Pohjois-Afrikka, Eurooppa ja lauhkean Aasian alueet) ja Etiopian alueella (Saharan eteläpuolinen Afrikka), ja ensiksi mainitulla alueella on yli 48 prosenttia monimuotoisuudesta. Tämä monimuotoisuuskuvio yhdistettynä biogeografiseen analyysiin ja niittyjen monipuolistumiseen viittaavat vahvasti siihen, että tämä ryhmä on peräisin palearktiselta alueelta, josta eri linjat ovat laajentaneet levinneisyysalueitaan ja kolonisoineet uusia alueita. Lisäksi stridulaation tai crepitationin avulla tuotettuihin lauluihin kohdistuvalla sukupuolisella valinnalla on saattanut olla toinen tärkeä rooli nopean lajinmuodostuksen edistämisessä tässä kladissa. Analyysimme osoitti, että tämän kladin monipuolistumisen aikana tapahtui lukuisia uudelleensijoittumistapahtumia Vanhasta maailmasta Uuteen maailmaan (kuva 5). Tämän kladin suhteellinen vähäisyys Neotropiassa (vain 6,5 % monimuotoisuudesta) näyttäisi viittaavan siihen, että tärkeimmät uudelleensijoittumisreitit olivat todennäköisesti Euraasiasta Pohjois-Amerikkaan joko Thulean-reitin (tai Grönlannin halki kulkevien leviämislentojen) kautta tai Beringian kautta Euraasian itäosasta Pohjois-Amerikkaan. Lisäksi on saattanut olla ekologisia tekijöitä, kuten elinympäristöjen ja trooppisen ilmaston sopimattomuus, jotka ovat saattaneet estää neotrooppisten alueiden kolonisaation.

Kolmas Uuden maailman uudelleenasuttamisen aalto tapahtui vanhan maailman Cyrtacanthacridinae-alasukupolvessa. Suku Schistocerca Stål, 1873 on tämän alaheimon ainoa suku, jolla on edustajia sekä Vanhassa että Uudessa maailmassa, kun taas kaikki muut suvut esiintyvät ainoastaan Vanhassa maailmassa (Amedegnato 1993, Song 2004). Lisäksi Schistocerca-suvun sisällä surullisenkuuluisa aavikkohaukka (S. gregaria) on ainoa Afrikassa esiintyvä laji, kun taas muut suvun lajit esiintyvät kaikkialla Pohjois-, Keski- ja Etelä-Amerikassa. Viimeaikaiset molekyylitutkimukset ovat johdonmukaisesti sijoittaneet aavikkohaukan Schistocerca-suvun fylogeneesin pohjalle (Lovejoy ym. 2006, Song ym. 2013, Song ym. 2017), mikä osoittaa, että suku on saanut alkunsa Afrikasta, ja sen nykyinen monimuotoisuus on seurausta näyttävästä transatlanttisesta kolonisaatiosta, jota seurasi nopea säteily. Song ym. (2017) arvioivat, että suku erosi sukulaisistaan noin 6-7 MYA, jolloin Afrikan ja Etelä-Amerikan välinen etäisyys oli pääosin sama kuin nykyään. Vuonna 1988 esiintyi suuri aavikkohaukkaparvi, joka ylitti onnistuneesti Atlantin valtameren läntisestä Afrikasta Länsi-Intiaan (Kevan 1989, Rosenberg ja Burt 1999), mikä viittaa siihen, että tällainen pitkän matkan lento on voinut olla mahdollista menneisyydessä. Taksonomisesti Cyrtacanthacridinae-sukuun kuuluu Uudessa maailmassa kaksi muuta sukua: Halmenus Scudder, 1893 Galapagos-saarilla ja Nichelius Bolívar, 1888 Kuubassa. Ensin mainittu on pieni brachyptero-suku, jossa on neljä lajia (Snodgrass 1902), mutta viimeaikaisissa fylogeneettisissä tutkimuksissa on todettu suvun olevan läheistä sukua kahdelle muulle täysin siivekkäälle Schistocerca-lajille Galapagos-saarilla (Lovejoy ym. 2006, Song ym. 2013, Song ym. 2017). Tämä viittaa siihen, että Halmenus on yksinkertaisesti brachypterous Schistocerca, ja tällä hetkellä suunnittelemme taksonomista tarkistusta, jossa Halmenus synonyymisoidaan Schistocercan kanssa tämän havainnon huomioon ottamiseksi. Nichelius tunnetaan vain kolmen yksilön tyyppisarjasta, eikä sitä ole kerätty viimeisen sadan vuoden aikana (Amedegnato 1993). Tyypin yksilöt näyttävät epäilyttävän samankaltaisilta kuin Schistocerca, joten on täysin mahdollista, että kyseessä on Schistocercan poikkeava jäsen. Näin ollen on mahdollista postuloida, että esi-isä Schistocerca on todellakin tehnyt yhden ainoan transatlanttisen kolonisaation, joka on synnyttänyt nykyisen monimuotoisuuden Uudessa maailmassa.

Australiassa on ehkä kaikkien heinäsirkkalinjojen dramaattisin adaptiivinen säteily. Biogeografinen analyysimme viittaa siihen, että Catantopinae-heimoon kuuluvan linjan yhteinen esi-isä, joka saapui Australiaan eoseenin puolivälissä tai loppupuolella, teki yhden ainoan kolonisaatiotapahtuman. Eoseenin keskivaiheilla Australia oli jo eristynyt saari, jolla ei ollut merkittäviä yhteyksiä muihin maa-alueisiin. Kun Catantopinen esi-isä saapui Australiaan, sen on täytynyt löytää laajoja alueita, joilla oli monimutkaisia elinympäristöjä ja joille ei ollut aiemmin saapunut muita akridideja. Australian katantopiinit ovat monipuolistuneet aavikoilla, niityillä, pensasmailla, trooppisissa sademetsissä ja alpiinisissa elinympäristöissä. Tästä sukulinjasta on myös mahdollista löytää lukuisia lajeja, jotka ovat lähentyneet toisiaan ja muistuttavat muiden maailmanlaajuisten acrididien alahaarojen jäseniä (Rentz ym. 2003), mikä heijastaa vahvasti pussieläinten erilaistumista istukasnisista nisäkkäistä. Australian asuttivat myöhemmin Acridinae-, Oedipodinae-, Cyrtacanthacridinae- ja Oxyinae-heimot, mutta nämä edustavat yhdessä vain pientä osaa maanosan heinäsirkkojen monimuotoisuudesta (68 lajia) verrattuna Catantopinae-heimoon (yli 300 lajia).).

Loppuhuomautukset

Acrididae-heimon tunnettuudesta ja taloudellisesta merkityksestä huolimatta tämän suvun laajamittaista fylogeniaa ei ole tähän mennessä ehdotettu. Tutkimuksemme on ratkaiseva askel kohti näiden hyönteisten evoluution ja diversifikaation ymmärtämistä. Olemme löytäneet monofyleettisen Acrididae-heimon ja ehdottaneet, että perhe on peräisin Etelä-Amerikasta, mikä perustuu huomattaviin todisteisiin, toisin kuin yleinen käsitys, jonka mukaan sen alkuperäkeskus on Afrikassa. Olemme myös osoittaneet, että Acrididae on eronnut varhaisella kainozooisella kaudella ja edustaa yhtä viimeisimmistä eronneista sukulinjoista Orthoptera-suvun sisällä, joka on saanut alkunsa varhaisella permikaudella (Song ym. 2015). Acrididae-heimon suhteellisen nuoren iän vuoksi oletamme, että sen nykyinen kosmopoliittinen levinneisyys on suurelta osin saavutettu levittäytymällä, jota on seurannut monissa tapauksissa suhteellisen nopea säteily. Arvioimme, että uuden ja vanhan maailman välillä on ollut useita kolonisaatio- ja uudelleenasuttamistapahtumia (kolme suurta aaltoa) koko Acrididae-heimon diversifikaation ajan, ja näin ollen nykyinen monimuotoisuus kullakin alueella heijastaa tätä monimutkaista historiaa. Vaikka löysimme useita kiehtovia malleja, fylogeniamme perustuu kieltämättä alle 2 prosenttiin Acrididae-heimon nykyisestä monimuotoisuudesta. Siksi on vielä paljon muuta löydettävää, kun Acrididae-heimon fylogeniaa selvitetään edelleen käyttämällä enemmän taksonien ja ominaisuuksien otantaa tulevaisuudessa. Toivomme, että tutkimustamme voidaan käyttää vankkana perustana näiden kiehtovien heinäsirkkojen evoluution ymmärtämiselle ja että se toimii pohjana tuleville taksonomisille tutkimuksille.

Lisätiedot

Lisätiedot ovat saatavilla osoitteessa Insect Systematics and Diversity online.

Kiitokset

Kiitämme lukuisia yhteistyökumppaneita, jotka toimittivat tässä tutkimuksessa käytettyjä arvokkaita näytteitä: edesmennyt Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers ja Michael Whiting. Kiitämme myös useita kollegoja, jotka antoivat logistista tukea ja asiantuntemusta kenttäretkiemme aikana: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways ja You Ning Su. Monet opiskelijat ovat osallistuneet molekyylitietojen tuottamiseen koko hankkeen ajan: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick ja Steve Gotham. Kiitämme Charlie Johnsonia ja Richard Metziä Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service -yksikössä NGS-datan tuottamisesta ja tietojen käsittelystä. Kahden anonyymin arvioijan kommentit paransivat tekstiä merkittävästi. Vanhempi kirjoittaja suoritti kenttätyöt Etelä-Afrikassa ja Australiassa lupanumeroilla CRO 177/08CR ja CRO 178/08CR (Itä-Kap) ja lisenssinumerolla SF007010 (Länsi-Australia). Tätä työtä ovat tukeneet National Science Foundation (apurahat DEB-1064082 ja IOS-1253493 H.S:lle) ja Yhdysvaltain maatalousministeriö (Hatch Grant TEX0-1-6584 H.S:lle).

viittaukset Viitattu

ehtojen mukaisesti.