Kerroksen V pyramidisolujen distaalisessa apikaalisessa dendriitissä korkea I(h) -kanavatiheys lisää EPSP:ien kaksisuuntaista vaimennusta

Huolimatta viimeaikaisesta runsaasta tutkimuksesta, joka koskee aktiivisen signaalin etenemistä kerroksessa V sijaitsevien neokortikaalisten pyramidihermosolujen dendriittien varrella, tiedetään edelleen vain vähän subthreshold-synaptisten signaalien liikenteestä. Esitämme tutkimuksen, jossa käytetään kolmea samanaikaista kokosolutallennusta näiden solujen apikaalisissa dendriiteissä akuuteissa rotan aivoviipaleissa spontaanien eksitatoristen postsynaptisten potentiaalien (sEPSP) leviämisen ja vaimenemisen tutkimiseksi. Yhtäläiset virtainjektiot kumpaankin noin 500 mikrometrin etäisyydellä toisistaan olevaan apikaaliseen dendriittiin johtivat yhtäläisiin jännitetransientteihin toisessa paikassa (”vastavuoroisuus”), mikä paljasti neuronin lineaarisen käyttäytymisen. Apikaalisen dendriitin keskimääräiset näennäiset ”pituusvakiot” olivat 273 mikrometriä somatopetaalisille ja 446 mikrometriä somatofugaalisille sEPSP:ille. Keinotekoisten EPSP:ien junat eivät osoittaneet ajallista summautumista. Hyperpolarisaation aktivoiman kationivirran (I(h)) esto johti pienempään vaimennukseen 17 %:lla somatopetaalisten ja 47 %:lla somatofugaalisten sEPSP:ien osalta. EPSP-junien voimakas sijainnista riippuvainen ajallinen summautuminen oli havaittavissa. I(h):n subcellulaarista jakautumista ja biofysikaalisia ominaisuuksia tutkittiin soluun kiinnitetyissä laastareissa. Alle 400 mikrometrin etäisyydellä somasta havaittiin alhainen tiheys, noin 3 pA/mikrom(2), joka kasvoi noin 40 pA/mikrom(2):iin apikaalisessa distaalisessa dendriitissä. I(h) osoitti aktivoitumis- ja deaktivoitumiskinetiikkaa, jonka aikavakio oli nopeampi kuin 40 ms ja puolimaksimaalinen aktivoituminen -95 mV:ssa. Nämä havainnot viittaavat siihen, että synaptisen syötteen integrointi apikaaliseen tuppiin ja basaalisiin dendriitteihin tapahtuu spatiaalisesti itsenäisesti. Tämä johtuu suuresta I(h)-kanavatiheydestä apikaalisessa tupsussa, joka lisää näiden kahden lokeron välistä elektrotonista etäisyyttä verrattuna passiiviseen dendriittiin.