Klassinen ehdollistaminen

BY admin
|

IVAN PAVLOV

Klassinen ehdollistaminen

APPETITIIVINEN/AVERSIIVINEN ehdollistaminen

EXTINKTIIVINEN ehdollistaminen

TERAPEUTIIKKA/KLINIIKKA KÄYTÄNNÖT

PSYKOLOGINEN PHENOMENA

HUUMEENINHARRASTUS

OPERATIIVINEN/INSTRUMENTTINEN KONDITIONOINTI

BIBLIOGRAFIA

Yhteyksien tai assosiaatioiden muodostuminen toisiinsa liittyvien aistimusten välillä, tunteisiin tai ajatuksiin on perusta evolutiivisesti vanhalle ja tärkeälle oppimisen muodolle, jota kutsutaan klassiseksi ehdollistumiseksi. Assosiatiivisen oppimisen ja viime aikoina myös sen neurobiologisen perustan tutkimiseen on 1800-luvun lopulta lähtien käytetty standardoituja ehdollistumis- (harjoittelu-) menetelmiä.

IVAN PAVLOV

Venäläisen fysiologin Ivan Pavlovin (1849-1936) katsotaan tavallisesti keksineen klassisen ehdollistumisen. Itse asiassa kreikkalainen filosofi Aristoteles (384-322 eaa.) esitti ensimmäisen kerran ajatuksen siitä, että assosiaatioita syntyy sellaisten ärsykkeiden välille, jotka ovat lähekkäin (vierekkäin) tilassa tai ajassa. Pavlov löysi (eli tunnisti ja kehitti) empiirisen lähestymistavan klassisen ehdollistumisen tutkimiseen ja kodifioi menettelyt ja terminologian, jotka ovat edelleen standardi (Pavlov 1927).

Pavlovin kiinnostus klassista ehdollistumista kohtaan syntyi hänen ruoansulatuksen fysiologiaa koskevasta tutkimuksestaan, josta hänelle myönnettiin lääketieteen Nobel-palkinto vuonna 1904. Pavlov ja hänen teknikot huomasivat, että koiran vatsan erityksen voi laukaista paitsi vatsaan päätyvä ruoka, myös ruoan näkeminen tai pureskelu ja jopa ympäristö, jossa ruoka toimitetaan. Syljen erityksen havaittiin myös olevan assosioituvaa, ja koirat sylkivät ärsykkeisiin, jotka säännöllisesti edelsivät ruoan antamista, mukaan lukien uudet ärsykkeet, kuten kello, jotka eivät koskaan aiemmin olleet aiheuttaneet syljeneritystä.

KASSINEN KOHDISTUMINEN

Klassisessa tai Pavlovin ehdollistumisessa neutraali ehdollistettu ärsyke (CS) paritetaan biologisesti merkitsevän ehdollistumattoman ärsykkeen (US) kanssa, kunnes CS saa aikaan opitun, eli opitun, tai ehdollistetun vasteen (CR). Palatakseni Pavlovin koiriin, kun kello (CS) ja ruoka (US) oli yhdistetty toistuvasti, aiemmin neutraali kello alkoi herättää syljeneritystä. Tässä esimerkissä sekä CR että ehdollistamaton vaste (UR) sattuvat olemaan syljeneritysreaktio. Näin ei tarvitse aina olla – CR voi myös olla vastakkainen tai täysin riippumaton UR:stä.

Kaksi näkökohtaa CS:n ja US:n ajallisessa suhteessa vaikuttavat Pavlovin ehdollistumisen voimakkuuteen: (1) aika, joka kuluu ensimmäisen ja toisen ärsykkeen alkamisen välillä (eli ärsykkeiden välinen aika eli ISI); ja (2) järjestys, jossa CS ja US esitetään. Lyhyen ja pitkän viiveen ehdollistamisessa CS edeltää US:ää lyhyemmällä tai pidemmällä ISI:llä. Jos CS:n ja US:n alkamisen väliin lisätään tauko, tuloksena on jälkikonditionointi. Samanaikainen ehdollistuminen edellyttää nimensä mukaisesti, että CS ja US esitetään samanaikaisesti. Lopuksi, takaperoisessa ehdollistamisessa CS esitetään US:n alkamisen jälkeen. Yleissääntönä on, että oppimisnopeus klassisessa ehdollistumisessa kiihtyy, kun CS:n ennustaminen US:n suhteen muuttuu asteittain tarkemmaksi. Viivästetty ehdollistuminen omaksutaan tavallisesti nopeimmin, ja sen jälkeen seuraa jälki-ehdollistuminen. Samanaikainen ja takaperoinen ehdollistuminen tuottavat tyypillisesti vain vähän tai ei lainkaan oppimista.

APPETIIVINEN/AVERSIIVINEN KOHDISTUMINEN

Appetitiivinen ehdollistuminen käyttää positiivisesti vahvistavaa ärsykettä – esimerkiksi pääsyä ruokaan, veteen tai seksiin. Mielenkiintoista on, että eläimet, jotka on ehdollistettu ruokahalua herättävällä ärsykkeellä, kuten ruoalla, lähestyvät usein ärsykettä ja ottavat siihen yhteyttä merkiksi sen saatavuudesta. Jos paikallinen visuaalinen ärsyke (CS) viestii toistuvasti ruoan toimittamisesta (US), kyyhkyset usein nokittelevat CS:ää ennen kuin lähestyvät ruokakuppia, vaikka nokittelu ei ole välttämätöntä ruoan saamiseksi. Mielenkiintoista on, että ruokasignaalin seuraaminen näyttää olevan modaliteettikohtaista. Kun kyyhkyset koulutetaan auditiivisella CS:llä, joka on oletettavasti vähemmän paikallistettu tilassa, ne eivät nokittele CS:ää vaan etenevät suoraan kohti ruokakuppia (Brown ja Jenkins 1968).

Aversiivinen ehdollistaminen toteutetaan lievästi kivuliaalla tai muuten epämiellyttävällä US:lla. Vastenmielisen ehdollistumisen kahden prosessin mallissa oletetaan, että emotionaaliset (ts. pelko) CR:t syntyvät ensin, jota seuraavat erikoistuneemmat ja mukautuvammat motoriset CR:t (Konorski 1967). Pelkoa ja motorista ehdollistumista tutkitaan tavallisesti toisistaan riippumatta – kumpikin käyttäen erillisiä kokeellisia menettelyjä.

Tyypillisessä pelkoon ehdollistumisen kokeessa ääni tai valo CS on yhdistetty lievään sähköiskuun tai kovaan ääneen US. Pelon ehdollistaminen, joka saa aikaan erilaisia autonomisia ja käyttäytymisreaktioita, on hyvin nopea oppimisen muoto – se vaatii vain yhden CS-US-parin oikeissa olosuhteissa (LeDoux 2000).

Yleisimmin tutkittu motorinen CR on ennakoiva silmänräpäys. Sen jälkeen, kun se on paritettu ilman puhalluksen tai lievän silmään kohdistuvan sokin (US) kanssa, ääni tai valo CS tulee herättämään silmänräpäyksen CR. Vasteen oikeaan ajoitukseen tarvitaan usein satoja kokeita, mutta koehenkilöt oppivat lopulta suorittamaan CR:n juuri ennen US:n alkamista (Christian ja Thompson 2003).

Aivojen mediaalisessa ohimolohkossa sijaitseva amygdala on kriittinen ehdollistetun pelon hankkimisen kannalta. Ennakoiva silmänräpäys sen sijaan on riippuvainen aivorungon ja pikkuaivojen piiristä. Molemmissa tapauksissa CS:n ja US:n toistuva yhdistäminen antaa kummankin ärsykkeen käynnistämien hermosignaalien lähentyä ja olla vuorovaikutuksessa keskenään. CS-US-assosiatiivinen synaptinen plastisuus amygdalassa ja pikkuaivoissa mahdollistaa muutokset CS:n neuraalisissa aktivaatiomalleissa, mikä tuo emotionaaliset ja motorisesti ehdollistetut vasteet vastaavasti CS:n hallintaan.

EXTINCTION

Tähän asti klassisesta ehdollistumisesta on keskusteltu ärsykkeiden välisten orastavien tai vakiintuneiden assosiaatioiden näkökulmasta. Todellisessa maailmassa tällaiset suhteet pysyvät harvoin staattisina – CS voi ajan myötä menettää kykynsä ennustaa tarkasti US:n. Menettelyssä, jota kutsutaan sukupuuttamiseksi, CS esitetään yksin, kun ehdollistuminen on päättynyt, jotta CS-US-assosiaatio ja sitä kautta käyttäytymisen CR heikkenisi tai sammuisi. Ehdollistetun reagoinnin väheneminen ei kuitenkaan johdu pelkästä unohtamisesta, jota voi tapahtua CS:n pitkäaikaisen poissaolon jälkeen. Sammuminen edellyttää elimistöltä uutta oppimista – oppimista siitä, että CS ei enää ennusta US:ää.

Tulokset useista käyttäytymisilmiöistä tekevät selväksi, että sammuminen ei johdu CS-US-assosiaation oppimattomuudesta. Ensinnäkin CS-US-assosiaation uudelleenoppiminen on huomattavasti nopeampaa sukupuuttoon kuolemisen jälkeen kuin alkuperäisen hankinnan aikana. Toiseksi, sammutettu CR voi väliaikaisesti ilmaantua uudelleen, jos herättävä tai herkistävä ärsyke esitetään juuri ennen CS: ää. Kolmanneksi, ajan mittaan sammunut CR voi spontaanisti palautua, jos CS on edustettuna. Kaikki kolme havaintoa tukevat ajatusta, että alkuperäinen CS-US-assosiaatio säilyy koskemattomana – vaikkakin estyneenä – kun se on sammutettu.

THERAPEUTISET / KLIINISET LÄHTÖKOHDAT

Klassiset ehdollistumisperiaatteet ovat monien terapeuttisten tekniikoiden taustalla. Esimerkiksi altistusterapia on suunniteltu auttamaan potilaita, jotka reagoivat tiettyihin esineisiin tai tilanteisiin epärealistisella tai liiallisella pelolla. Esimerkiksi vastakondiktioinnissa edellytetään, että laukaiseva ärsyke yhdistetään positiiviseen tapahtumaan tai kohteeseen. Potilaalle saatetaan näyttää hämähäkki ja antaa sitten nalle, jolloin hämähäkki yhdistetään nallen tarjoamaan lohtuun. Desensibilisoinnissa potilaan irrationaaliset pelot tehdään yhteensopimattomiksi ottamalla hitaasti käyttöön asteittain vahvempia versioita laukaisevasta ärsykkeestä – esimerkiksi kuva hämähäkistä, muovihämähäkki ja sitten oikea hämähäkki.

Klassista ehdollistamista voidaan soveltaa myös kliinisiin tutkimuksiin, joissa keskitytään ihmisen käyttäytymiseen ja kognitiiviseen prosessointiin. Aivoalueet, joihin klassinen silmänvilkaisukonditionointi vaikuttaa – mukaan lukien aivorunko, pikkuaivot ja limbinen järjestelmä – ovat samoja aivoalueita, joihin vaikuttavat lukuisat kliiniset häiriöt. Erojen havaitseminen potilaiden silmänvilkkujen CR:n hankkimisessa ja ajoituksessa suhteessa kontrollihenkilöihin on tehokas diagnostinen väline kliinisen patologian aivo-käyttäytymiskorrelaattien tutkimiseen. Autistiset koehenkilöt esimerkiksi hankkivat silmänlinkki-CR:t nopeammin ja varhaisemmalla alkamisajankohdalla kuin iänmukaiset kontrollihenkilöt (ks. katsaus Steinmetz et al.).

PSYKOLOGISET PHENOMENAALIT

Klassisella ehdollistumisella on merkitystä monissa psykologisissa ilmiöissä. Tunteet, kuten jo todettiin, ehdollistuvat nopeasti ja helposti, erityisesti silloin, kun tunne koetaan voimakkaasti. Traumaattinen kokemus voi herättää voimakkaita tunteita, jotka yhdistyvät tilanteen muihin näkökohtiin, kuten paikkaan, muihin mukana olleisiin ihmisiin ja jopa kellonaikaan. Asenteet ja mieltymykset ovat yhtä lailla alttiita muuttumaan assosiaation kautta. Suhtautumiseen toista rotua, kansallisuutta tai uskontoa edustaviin ihmisiin voi vaikuttaa se, miten heitä kuvataan uutis- tai viihdemediassa. Samoin mainostajat ovat jo pitkään tunnistaneet hyödyt, joita saadaan yhdistämällä kulutustuote – olut, farkut tai auto – positiiviseen vahvistimeen, kuten viehättävään malliin.

HUUMEIDEN KÄYTTÖÖNOTTO

Huumeidenkäyttö liittyy tyypillisesti tiettyyn ympäristöön ja tiettyyn annostelurituaaliin (esim. injektio). Nämä vihjeet voidaan ehdollistaa ennustamaan lääkkeen vaikutuksen alkaminen ja puolestaan tuottaa kompensoivia vasteita näiden vaikutusten torjumiseksi – auttaen kehoa ylläpitämään homeostaasia. Huume, joka vähentää käyttäjän sydämen sykettä, kompensoituu lopulta, jos se otetaan samassa paikassa ja samalla tavalla, kompensoivalla sykkeen nousulla. Kompensoivien CR-vasteiden aktivoituminen on myös samanaikaista ja edistää huumeiden sietokykyä, jolloin saman vaikutuksen aikaansaamiseksi on otettava enemmän lääkettä. Sikäli yliannostuksen mahdollisuus kasvaa – rajallisen kompensoivan CR:n vuoksi – jos lääke otetaan uudessa ympäristössä tai annetaan uudella tavalla (Siegel 1999).

OPERANTTINEN/INSTRUMENTOIVA KOHDISTUMINEN

Toinen assosiatiivisen oppimisen muoto, jota kutsutaan nimellä operanttinen tai instrumentaalinen ehdollistuminen, on riippuvainen assosiaatioiden muodostumisesta ärsykkeen ja vasteen välille (S-R-oppimisesta) päinvastoin kuin klassisen ehdollistumisen muoto, joka perustuu S-S-oppimiseen. Edward Thorndike (1874-1949) oli edelläkävijä suuressa osassa operanttisen ehdollistumisen varhaista tutkimusta. Hän teki tunnetun havainnon siitä, että lukittuun häkkiin laitettu kissa oppi kokeilemalla ja erehtymällä avaamaan häkin lukituksen, jos se palkittiin ulkopuolella olevalla kalanpalalla. Näiden ja muiden havaintojen perusteella Thorndike muotoili vaikutuksen lain, jonka mukaan S-R-assosiaatio vahvistuu tai heikkenee sen mukaan, onko seurausvaikutus (US) vahvistava vai rankaiseva.

Kahdeksankymmenennen vuosisadan puoliväliin mennessä operanttisen ehdollistumisen tärkein tutkija oli B. F. Skinner (1904-1990). Skinner havaitsi, että eläimen käyttäytymistä voitiin muokata kaventamalla asteittain vahvistettujen käyttäytymismuotojen valikoimaa, prosessia, jota kutsutaan peräkkäiseksi lähentämiseksi. Hän kehitti myös vapaasti toimivia menetelmiä S-R-oppimisen tutkimiseksi. Tyypillinen Skinner-laatikko sisälsi yhden tai useampia ärsykevaloja, yhden tai useampia vipuja, joita eläin saattoi painaa, ja yhden tai useampia paikkoja, joihin vahvistimia, kuten ruokaa, voitiin antaa. Skinner keskittyi analyyseissään siihen, kuinka nopeasti eläin toisti vasteen.

KATSO MYÖS Operantti ehdollistuminen; Pavlov, Ivan; Vahvistusteoriat

BIBLIOGRAFIA

Brown, Paul L., and Herbert M. Jenkins. 1968. Kyyhkyn avainpiikin automaattinen muotoutuminen. Journal of Experimental Analysis of Behavior 11: 1-8.

Christian, Kimberly M., ja Richard F. Thompson. 2003. Silmälinjan ehdollistumisen hermostolliset substraatit (Neural Substrates of Eyeblink Conditioning): Acquisition and Retention. Learning and Memory 10: 427-455.

Konorski, Jerzy. 1967. Aivojen integroiva toiminta: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press.

LeDoux, Joseph E. 2000. Tunnepiirit aivoissa. Annual Review of Neuroscience 23: 155-184.

Pavlov, Ivan P. 1927. Ehdollistetut refleksit: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex. Trans. G. V. Anrep. London: Oxford University Press.

Siegel, Shephard. 1999. Huumeiden ennakointi ja huumeriippuvuus: H. David Archibaldin vuoden 1998 luento. Addiction 94 (8): 1113-1124.

Steinmetz, Joseph E., Jo-Anne Tracy ja John T. Green. 2001. Klassinen silmälinjan ehdollistaminen: Clinical Models and Applications. Integrative Physiological and Behavioral Science 36 (3): 220-238.

Derick H. Lindquist
Joseph E. Steinmetz

.