Muurahaisten metsästysreittien monimutkaisuuden paljastaminen | RegTech
Muurahaisten metsästyskäyttäytymisellä ja sen yksilöiden ja ryhmän välisellä vuorovaikutuksella on tärkeä rooli monimutkaisten järjestelmien itseorganisoitumisen ja emergentin käyttäytymisen tutkimuksessa1,2 , ja se on innoittanut tunnettua metaheuristista muurahaispesäoptimointia (ACO).2-4 ACO:ssa muurahaisten etsimisen katsotaan kuitenkin yleensä hyödyntävän melko yksinkertaisia käyttäytymissääntöjä3,5,6 , jotka usein rajoittuvat vain seuraaviin: ”Jos löydät ruokaa, palaa pesään, jossa on feromonijälkiä” ja ”seuraa mieluiten jälkiä, joissa on enemmän feromonia”.3,5,7 Muurahaisten etsimisen myöhemmässä tutkimuksessa on löydetty muitakin etsimissääntöjä ja feromonijälkiverkoston ominaisuuksia.6 Esimerkiksi faraon muurahaiset tallettavat kahdenlaista houkuttelevaa feromonia: lyhytikäistä feromonia, joka hajoaa 20 minuutissa, ja pidempikestoista feromonia, joka toimii ulkoisena pitkäkestoisena muistina, jonka ansiosta pesäkkeet voivat käyttää uudelleen yksi tai kaksi päivää aiemmin tehtyjä polkuja.8 . Ne laskevat myös karkottavia feromoneja oksille, jotka johtavat tyhjentyneisiin ravinnonlähteisiin.9 Lasius niger -muurahaisella on havaittu sellaisia sääntöjä kuin ”Laske enemmän feromonia, kun ravinnon laatu on korkeampi ”10 , ”Laske enemmän feromonia, jos yhdyskunta on nälissään ”11 ja ”Laske enemmän feromonia, mitä lähemmäs ravinnonlähdettä pääset ”12 . Muurahaiset eivät kuitenkaan luota pelkästään feromonien jäljittämiseen. L. niger -pyytäjät voivat muodostaa tarkkoja reittimuistoja jo muutaman ruokalähteellä käynnin jälkeen13-15 , ja näitä reittimuistoja noudatetaan mieluummin kuin polkuferomoneja, kun nämä kaksi ovat ristiriidassa keskenään.13,15-17
Viimeisimmässä tutkimuksessamme18 annoimme L. niger -pyytäjien, jotka olivat jo käyneet useita kertoja ruokintalähteellä, kävellä kulkuväylää pitkin, jossa oli vuorottelevia pätkiä, joissa oli luonnostaan levitetyillä ja luonnostaan levittäytyneillä polkuferomoneilla merkittyjä ja niitä ei ollut merkitty. Havaitsimme, että nämä kaksi tietolähdettä, reittimuisti ja polkuferomoni, ovat vuorovaikutuksessa keskenään. Kokeneet muurahaiset käyttävät reittiferomonin läsnäoloa niin sanottuna ”vakuutuksena” siitä, että ne ovat oikealla reitillä. Vakuuttuneina muurahaiset kävelevät nopeammin ja suoremmin. Jos ne sattumalta tekevät virheen ja poikkeavat polulta, ne vähentävät nopeuttaan, kävelevät mutkittelevammin ja tekevät enemmän U-käännöksiä. Ehdotimme, että tämä saattaisi auttaa niitä pääsemään takaisin oikealle polulle. Lisäksi osoitimme, että muurahaiset, joilla on reittimuisti, vähentävät huomattavasti feromonin määrää, jonka määrittelimme laskemalla, kuinka monta kertaa muurahaiset pistävät vatsansa kärkeä alustaan, kun ne poikkeavat merkityltä polulta. Tämä edustaa toista sääntöä, jota muurahaiset käyttävät feromonin laskeutumisen muokkaamiseen: ”Vähennä feromonilaskeutumista, jos astut pois feromonipolulta ja olet käynyt ruokalähteellä aiemmin.” Oletettavasti tämä vähentää todennäköisyyttä, että pesäkaverimuurahaiset harhautuvat väärää polkua pitkin, jolloin polun eheys säilyy ja virhekaskadi estyy.
Tässä kokeessa havaittu monimutkaisuus ulottui kuitenkin pidemmälle kuin polun feromonien ja muistin väliseen vuorovaikutukseen; muurahaiset muuttivat käyttäytymistään myös kotiseutumerkintöjen läsnä ollessa. L. nigerin kotiseutumerkinnät koostuvat jalkojen tervalihasrauhasista erittyvistä kutikulaarisista hiilivedyistä (CHC),19,20 ja ne laskeutuvat passiivisesti pinnoille, joiden yli muurahaiset kävelevät.20 Ne ovat haihtumattomia, pitkäkestoisia, ja toisin kuin polkuferomonit, jotka johtavat tiettyihin paikkoihin, CHC:tä pidetään kotiseutumerkintöinä. Koska muurahaisliikenne on vilkkaampaa lähempänä pesää, pesän sisäänkäynnistä ulospäin muodostuu CHC-gradientti, joka määrittelee alueet, joilla kolonian metsästäjät käyvät usein.21 Muurahaiset voivat aistia CHC:t pinnalla ja toisissa muurahaisissa.
CHC:iden läsnäolo alustalla lisää aggressiotasoa22 ja vähentää ruoan löytämiseen kuluvaa aikaa23 ja kävelyn kiemuraisuutta23 L. niger -lajissa, ja sen on myös osoitettu lisäävän feromonien laskeutumista ensimmäisellä paluukerralla pesään.21,23 Havainnoimalla muurahaisia, jotka tekivät toistuvasti reissuja ruokintalähteelle, havaitsimme kuitenkin, että tämä oli vain puolet tarinasta. Kun kokeneet muurahaiset kulkivat alustalla, jossa oli kotiseutumerkintöjä, mutta jossa ei ollut polkuferomonia, ne laskivat vähemmän feromonia ruokalähteelle suuntautuvilla matkoilla ja laskivat enemmän feromonia paluumatkalla (ks. kuva 1). Kun kotiseutumerkintöjä ei ole, sekä meno- että paluumatkalla laskeutumisen intensiteetti on keskinkertainen. Toisin sanoen muurahaisilla näyttää olevan toinenkin sääntö, joka muuttaa feromonin laskeutumisen voimakkuutta: ”Jos palaat ruokintapaikalle kotiseutumerkinnällä varustettua polkua pitkin, laske vähemmän feromonia.”
Kokeneiden muurahaisten tekemien feromonilaskeutumisten määrä joko matkalla kohti ruokintapaikkaa tai paluumatkalla pesälähdettä 7 cm:n pituisella, joko kotiseutumerkinnöillä merkityllä tai merkitsemättömällä polun osuudella (yksityiskohtaiset menetelmät ks. Czaczkes ym. 2011). Kun kotiseutumerkinnät ovat läsnä, lähtevät muurahaiset laskevat huomattavasti vähemmän feromonia kuin palaavat muurahaiset (yleistetty lineaarinen sekavaikutusmalli, z = 3,984, p < 0,001). Kun kotiseutumerkintöjä ei ole, feromonien laskeutumisasteet eivät eroa lähtevien ja palaavien matkojen välillä (z = 0,696, p = 0,486) (tiedot Czaczkes et al.18
Havainto siitä, että CHC:t merkitsevät reittiä voimakkaasti lähtevillä matkoilla, mutta reittiä ei ole merkitty reitin feromoneilla, voi viitata siihen, että ravinnonlähdettä on hyödynnetty voimakkaasti ja että se saattaa olla nyt ehtynyt. Tällöin ei olisi järkevää lisätä metsästäjien rekrytointia ulospäin suuntautuvalla matkalla, koska ravinnonlähde voi olla ehtynyt. Kuitenkin paluumatkalla, kun muurahainen tietää, että reitin päässä on ruokaa, siirtokunta hyötyisi lisärekrytoinnista tähän paikkaan. Suuri CHC-pitoisuus viittaa siihen, että kyseisessä ruokalähteessä on käyty aiemmin usein, joten se on paitsi tuottava myös (jos hälytysferomonia ei esiinny) turvallinen. Vaikka muurahaiset eivät todennäköisesti harkitse näitä selkeitä perusteluja tietoisesti, käyttäytymissäännöt, joilla muurahaiset on varustettu, viittaavat rekrytointikäyttäytymisen monimutkaiseen ja hienovaraiseen virittämiseen, joka perustuu useisiin tietolähteisiin.
L. nigerin ravinnonhankintaan ja rekrytointiin vaikuttavien sääntöjen monimutkaisuudesta on muodostumassa kuva. Yksittäiset muurahaiset on varustettu monilla käyttäytymistään säätelevillä säännöillä, ja ne muuttavat käyttäytymistään riippuen useista tekijöistä, joihin kuuluvat muun muassa, mutta eivät epäilemättä yksinomaan, polkuferomonin läsnäolo, kotiseutumerkintöjen läsnäolo, kulkusuunta ja kokemustaso sekä näiden tietolähteiden väliset vuorovaikutukset. Tämä heijastaa työtä, jossa on paljastettu vastaavaa hienostuneisuutta hunajamehiläisten viestinnässä, joilla on ainakin neljä mekaanista signaalia ja kaksi feromonia, jotka vaikuttavat ravinnonhankintaan24-26 , ja faaraomuurahaisten ravinnonhankinnassa, joilla on useita polkujen feromoneja ja jotka pystyvät jopa poimimaan tietoa polkujärjestelmän geometriasta.8,9,27 Useat signaalit ja tietolähteet näyttävät olevan sääntö luonnollisissa monimutkaisissa systeemeissä, kuten muurahaisten ravinnonhankinnassa, ja ennustamme, että tutkimalla yksittäisiä metsästäjiä useiden ravinnonhankintamatkojen aikana saatetaan saada esiin lisää tällaisia sääntöjä. Muurahaisten ravinnonhankinnassa käyttämien monimutkaisten sääntökokonaisuuksien ymmärtämisessä on edistytty, mutta olemme vielä kaukana järjestelmän täydellisestä ymmärtämisestä. Uusien käyttäytymissääntöjen paljastaminen voi innostaa kehittämään seuraavan sukupolven ACO-logiikkajärjestelmiä.6 Loppujen lopuksi, jos yli puoli vuosisataa sitten paljastettujen käyttäytymisen perussääntöjen varaan voidaan rakentaa niin paljon, nykyisten ja tulevien tutkimustulosten soveltaminen voi olla suuri edistysaskel.