Architeuthis
IV. LA TAILLE DES INSECTES
La taille des insectes varie de celle des petites guêpes parasitoïdes (comme le trichogrammate Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm de longueur, qui est parasite des œufs de thrips (Doutt et Viggiani 1968), en passant par de volumineux coléoptères dynastides d’environ 16 cm de longueur (Wigglesworth 1964) jusqu’au papillon Coscinocera hercules Miskin d’environ 26 cm d’envergure (Oberthur 1916), le papillon Ornithoptera alexandrae Rothschild, d’une envergure d’environ 27 cm (Wilson et Trebilcock 1978), et les insectes-bâtons dont la longueur du corps dépasse parfois 30 cm (Key 1970). Les plus petits insectes sont considérablement plus petits que les plus grands protozoaires, et les plus grands dépassent de loin en taille les plus petits membres de chacune des classes de vertébrés (Folsom 1922). Quant au poids, certains insectes sont plus légers que le noyau d’un grand protozoaire, mais il semble que les insectes vivants les plus lourds ne pèsent pas plus de 100 g. L’invertébré le plus lourd connu est le calmar géant (Architeuthis, 3 000 kg) et l’arthropode le plus lourd, une araignée de mer (30 kg). Ces formes marines sont bien plus lourdes que les invertébrés terrestres les plus lourds, qui sont des escargots et des vers de terre dont le poids varie néanmoins de 1 à 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), bien plus lourds que les plus gros insectes.
Considérant le nombre d’espèces chez les Insecta et leur diversité de forme et d’habitat, il est intéressant de spéculer sur la raison pour laquelle, au moins dans des circonstances particulières, ils n’atteignent pas de plus grandes tailles. Il n’est pas déraisonnable de s’attendre à une tendance générale, au cours de l’évolution, à ce que les extrémités supérieure et inférieure de la gamme de tailles d’un groupe d’animaux augmentent ou diminuent jusqu’à des valeurs auxquelles les avantages d’une taille plus grande ou plus petite sont respectivement compensés par les inconvénients qui en découlent. Il est peut-être plus facile de fixer la limite inférieure de la taille comme étant celle qui est suffisante pour accueillir le nombre et la diversité des cellules – certainement plusieurs milliers – nécessaires pour assurer le degré de complexité structurelle et physiologique requis par un insecte. Mais qu’en est-il de la limite supérieure de la gamme de tailles des insectes, et quels avantages et inconvénients seraient conférés si certains insectes étaient beaucoup plus grands que les formes existantes ? Il est intéressant d’examiner les facteurs biologiques et physiques qui semblent pertinents pour le problème.
Les effets des facteurs physiques tels que la gravité, le rapport surface/volume et la diffusion de l’oxygène varient tous en fonction de la taille de l’animal. En particulier, il semblerait que les problèmes physiques associés à l’exosquelette des insectes tendent fortement à limiter la taille du corps.
Un exosquelette comparativement inextensible, comme celui de la plupart des Arthropodes, confère à la fois des avantages et des inconvénients. Les structures tubulaires sont très résistantes à la torsion et à la flexion, mais au-delà d’une certaine taille, elles deviennent disproportionnellement lourdes par rapport à leur résistance. Sur l’analogie d’ingénierie des structures tubulaires étant les plus utiles pour les échafaudages, mais les poutres pour les grands poids, on peut faire valoir qu’un exosquelette est plus efficace pour les petits animaux et les os solides meilleurs pour les plus grands (Cloudsley-Thompson 1970).
La nécessité de muer à intervalles expose tous les arthropodes à des dangers. Non seulement ils peuvent mourir si la mue ne se déroule pas exactement comme prévu, mais ils sont extrêmement vulnérables aux ennemis jusqu’à ce que la nouvelle cuticule ait durci. Le maintien de la forme des tissus mous immédiatement après la mue est un problème qui se pose pendant la mue des insectes terrestres et qui prend de plus en plus d’importance à mesure que la taille et le poids du corps augmentent. En l’absence de support structurel, les gros insectes ont tendance à s’aplatir de plus en plus à mesure que leur taille augmente. Le fait de se suspendre à un objet quelconque pendant le processus de mue peut compenser ce facteur jusqu’à une certaine taille, mais après avoir atteint un point critique, les problèmes dus à la gravité peuvent s’avérer insurmontables pendant la mue.
Une autre caractéristique de l’exosquelette des insectes qui peut contribuer à la limitation de la taille est le mécanisme remarquablement efficace d’imperméabilisation. Cette caractéristique a sans aucun doute été d’une importance majeure dans le succès évolutif des insectes, mais elle peut, cependant, contribuer à la limitation de leur taille, car elle restreint fortement la mesure dans laquelle le corps peut être refroidi par évaporation (Hinton 1977). Dans des conditions de chaleur, les températures internes des insectes actifs peuvent s’accumuler jusqu’à atteindre des limites critiques. La prise en compte des rapports surface-volume suggérerait donc que les insectes plus petits seraient moins exposés à ce risque.
Lorsqu’il est nécessaire de s’adapter à des conditions qui changent rapidement, un organisme avec une grande taille de population et un temps de génération court offre des opportunités bien plus grandes pour que les forces évolutives opèrent rapidement que ne le fait un organisme avec une faible taille de population et/ou un long temps de génération. Cela s’applique même si la variabilité inhérente des deux organismes est la même. Par rapport à la plupart des autres animaux – et même des autres Arthropodes – les insectes sont très avantageusement placés sur ces deux plans. La taille du corps est liée au temps de génération, les organismes plus petits ayant en général des temps de génération plus courts que les organismes plus grands.
La taille du corps est également liée à la quantité de nourriture nécessaire et, bien que les grands animaux aient besoin de proportionnellement moins de nourriture par unité de poids corporel que leurs parents plus petits, un grand animal doit néanmoins manger plus qu’un petit. Comme il y a des périodes de pénurie alimentaire pour tous les animaux, ce facteur semblerait favoriser les animaux plus petits par rapport aux plus grands, toutes choses égales par ailleurs.
Hinton (1977) a attiré l’attention sur le fait que, à quelques exceptions près, les insectes sont assez petits pour tomber de n’importe quelle hauteur sans risque de blessure grave, mais cela semblerait être un effet secondaire de la limitation de taille plutôt qu’une cause de celle-ci, car les risques d’éclatement n’offriraient aucun obstacle au développement des géants chez les insectes exclusivement terrestres.
On a déjà fait allusion à l’importance du système trachéal dans le succès évolutif des Insecta, mais bien que tout à fait vital pour leur succès, ce mode de respiration pourrait bien contribuer à limiter la taille maximale qu’ils peuvent atteindre. Il est vrai que Day (1950) a émis l’opinion que le système trachéal des insectes est suffisamment efficace pour servir des insectes plus grands qu’il n’en existe, surtout si la diffusion gazeuse est complétée par une ventilation forcée, s’il existe un système adéquat de sacs aériens et si les distances à couvrir par la diffusion via les trachées et les trachéoles ne sont pas trop grandes. Néanmoins, certaines caractéristiques des grands insectes semblent indiquer que la respiration peut être un facteur limitant la taille. Ainsi, les grands insectes actifs, tels que les libellules et les papillons, ont tendance à être moins volumineux en raison de leur corps long et mince, et les grands coléoptères volumineux, tels que le cérambycidé de 20 cm, Titanus giganteus (Linnaeus), ont tendance à être très léthargiques (Reitter 1961). Le système respiratoire des insectes sert donc admirablement les petites espèces à tous les niveaux d’activité, mais est relativement moins efficace chez les grandes formes. Chez ces dernières, il a cependant la grâce salvatrice de permettre une activité soutenue. À l’opposé, on trouve les grandes araignées et les scorpions, dont le système respiratoire est constitué de poumons en livre qui fournissent de l’oxygène aux tissus par l’intermédiaire du pigment sanguin respiratoire, l’hémocyanine. Ces organismes sont capables de brefs éclats d’activité violente, mais doivent ensuite se reposer pendant plusieurs minutes pendant que l’oxygène frais est stocké dans l’hémocyanine (Cloudsley-Thompson 1970).
L’efficacité du système trachéal des insectes a pratiquement éliminé une fonction que le sang a chez beaucoup d’autres organismes, à savoir le transport des gaz respiratoires. Ainsi, le système circulatoire n’est pas devenu élaboré, et cela peut être un facteur supplémentaire limitant la taille du corps, par son incidence sur l’efficacité des autres systèmes organiques. Ainsi, les insectes semblent avoir besoin d’une longueur de tubules excréteurs beaucoup plus grande par unité de poids corporel que les vertébrés (Blatta 300 cm par g (Henson 1944), Lucilia 250 cm par g (Waterhouse 1950), l’homme 7 cm par g (Cowdry 1938).
Dans l’ensemble, il est probable que les caractéristiques essentielles de l’anatomie et de la physiologie des insectes modernes, qui leur servent si bien, ne fonctionnent au mieux que dans des organismes de taille plutôt petite. Il existe cependant un problème particulier, car un certain nombre d’insectes du Carbonifère supérieur étaient relativement gigantesques, la libellule Meganeuva monyi Brongniart ayant une envergure d’environ 68 cm (Tillyard 1917). Certes, comme le souligne Kukalova-Peck (1978), le gigantisme est dû principalement à un rapport élevé entre la surface des ailes et la taille du corps, ce qui peut être considéré comme une étape nécessaire dans l’évolution du vol, mais pourquoi tous les insectes du Carbonifère supérieur n’étaient-ils pas soumis aux mêmes limitations que les insectes modernes ? La réponse à cette question doit attendre une reconstruction plus poussée de l’habitat qu’ils occupaient, y compris la question vitale de la composition de l’atmosphère.