Bioturbation
Depuis son apparition il y a environ 541 millions d’années, la bioturbation a été responsable de changements dans la chimie des océans, principalement par le biais du cycle des nutriments. Les bioturbateurs ont joué, et continuent de jouer, un rôle important dans le transport des nutriments à travers les sédiments.
Par exemple, on suppose que les animaux bioturbateurs ont affecté le cycle du soufre dans les premiers océans. Selon cette hypothèse, les activités de bioturbation ont eu un effet important sur la concentration de sulfate dans l’océan. Aux alentours de la limite Cambrien-Précambrien (il y a 541 millions d’années), les animaux ont commencé à mélanger le soufre réduit des sédiments océaniques à l’eau sus-jacente, provoquant l’oxydation du sulfure, ce qui a augmenté la composition en sulfate de l’océan. Pendant les grands événements d’extinction, la concentration de sulfate dans l’océan a été réduite. Bien que cela soit difficile à mesurer directement, les compositions isotopiques du soufre de l’eau de mer pendant ces périodes indiquent que les bioturbateurs ont influencé le cycle du soufre au début de la Terre.
Les bioturbateurs ont également modifié le cycle du phosphore à des échelles géologiques. Les bioturbateurs mélangent le phosphore organique particulaire (P) facilement disponible plus profondément dans les couches de sédiments océaniques, ce qui empêche la précipitation du phosphore (minéralisation) en augmentant la séquestration du phosphore au-dessus des taux chimiques normaux. La séquestration du phosphore limite les concentrations d’oxygène en diminuant la production à une échelle de temps géologique. Cette diminution de la production entraîne une diminution globale des niveaux d’oxygène, et il a été proposé que l’augmentation de la bioturbation corresponde à une diminution des niveaux d’oxygène de cette époque. La rétroaction négative des animaux séquestrant le phosphore dans les sédiments et réduisant ensuite les concentrations d’oxygène dans l’environnement limite l’intensité de la bioturbation dans cet environnement primitif.
Le cycle des nutriments est encore affecté par la bioturbation dans la Terre moderne. Quelques exemples dans les écosystèmes aquatiques et terrestres sont ci-dessous.
Écosystèmes aquatiquesEdit
Écosystèmes terrestres d’eau douceEdit
Les sources importantes de bioturbation dans les écosystèmes d’eau douce comprennent les poissons benthivores (vivant sur le fond), les macroinvertébrés tels que les vers, les larves d’insectes, les crustacés et les mollusques, et les influences saisonnières des poissons anadromes (migrateurs) tels que le saumon. Les poissons anadromes migrent de la mer vers les rivières et les ruisseaux d’eau douce pour frayer. Les macroinvertébrés agissent comme des pompes biologiques pour déplacer les matières entre les sédiments et la colonne d’eau, se nourrissant de la matière organique des sédiments et transportant les nutriments minéralisés dans la colonne d’eau. Les poissons benthivores et anadromes peuvent affecter les écosystèmes en diminuant la production primaire par la remise en suspension des sédiments, le déplacement ultérieur des producteurs primaires benthiques et le recyclage des nutriments des sédiments dans la colonne d’eau.
Lacs et étangsModifier
Les sédiments des écosystèmes des lacs et des étangs sont riches en matière organique, avec des teneurs en matière organique et en nutriments plus élevées dans les sédiments que dans l’eau sus-jacente. La régénération des nutriments par la bioturbation des sédiments déplace les nutriments dans la colonne d’eau, favorisant ainsi la croissance des plantes aquatiques et du phytoplancton (producteurs primaires). Les principaux nutriments concernés par ce flux sont l’azote et le phosphore, qui limitent souvent les niveaux de production primaire dans un écosystème. La bioturbation augmente le flux des formes minéralisées (inorganiques) de ces éléments, qui peuvent être directement utilisées par les producteurs primaires. En outre, la bioturbation augmente les concentrations dans la colonne d’eau de matières organiques contenant de l’azote et du phosphore, qui peuvent ensuite être consommées par la faune et minéralisées.
Les sédiments des lacs et des étangs passent souvent du caractère aérobie (contenant de l’oxygène) de l’eau sus-jacente aux conditions anaérobies (sans oxygène) des sédiments inférieurs sur des profondeurs de sédiments de seulement quelques millimètres, par conséquent, même les bioturbateurs de taille modeste peuvent affecter cette transition des caractéristiques chimiques des sédiments. En mélangeant les sédiments anaérobies dans la colonne d’eau, les bioturbateurs permettent aux processus aérobies d’interagir avec les sédiments remis en suspension et les surfaces de sédiments inférieurs nouvellement exposées.
Les macroinvertébrés, notamment les larves de chironomes (moucherons non piqueurs) et les vers tubificateurs (vers détritivores), sont des agents importants de la bioturbation dans ces écosystèmes et ont des effets différents en fonction de leurs habitudes alimentaires respectives. Les vers tubicoles ne forment pas de terriers, ils sont des transporteurs ascendants. Les chironomes, en revanche, forment des terriers dans les sédiments, agissant comme des bioirrigateurs et aérant les sédiments et sont des transporteurs vers le bas. Cette activité, combinée à la respiration des chironomes dans leurs terriers, diminue l’oxygène disponible dans les sédiments et augmente la perte de nitrates par des taux accrus de dénitrification.
L’augmentation de l’apport d’oxygène aux sédiments par la bioirrigation des macroinvertébrés couplée à la bioturbation à l’interface sédiments-eau complique le flux total de phosphore . Alors que la bioturbation entraîne un flux net de phosphore dans la colonne d’eau, la bio-irrigation des sédiments avec de l’eau oxygénée améliore l’adsorption du phosphore sur les composés d’oxyde de fer, réduisant ainsi le flux total de phosphore dans la colonne d’eau.
La présence de macroinvertébrés dans les sédiments peut initier la bioturbation en raison de leur statut de source alimentaire importante pour les poissons benthivores tels que la carpe. Parmi les espèces de poissons benthivores bioturbateurs, les carpes en particulier sont d’importants ingénieurs de l’écosystème et leurs activités de recherche de nourriture et de fouissement peuvent modifier les caractéristiques de la qualité de l’eau des étangs et des lacs. Les carpes augmentent la turbidité de l’eau en remettant en suspension les sédiments benthiques. Cette turbidité accrue limite la pénétration de la lumière et, associée à un flux accru de nutriments des sédiments vers la colonne d’eau, elle inhibe la croissance des macrophytes (plantes aquatiques), favorisant ainsi la croissance du phytoplancton dans les eaux de surface. Les colonies de phytoplancton de surface bénéficient à la fois de l’augmentation des nutriments en suspension et du recrutement de cellules phytoplanctoniques enfouies libérées des sédiments par la bioturbation des poissons. Il a également été démontré que la croissance des macrophytes est inhibée par le déplacement des sédiments de fond dû au creusement des poissons.
Rivières et cours d’eauEdit
Les écosystèmes des rivières et des cours d’eau présentent des réponses similaires aux activités de bioturbation, les larves de chironomes et les macroinvertébrés de vers tubificidés restant des agents benthiques importants de la bioturbation. Ces environnements peuvent également être soumis à de forts effets de bioturbation saisonniers de la part des poissons anadromes.
Le saumon fonctionne comme un bioturbateur à la fois à l’échelle des sédiments de la taille du gravier à celle du sable et à l’échelle des nutriments, en déplaçant et en remaniant les sédiments lors de la construction de redds (dépressions ou « nids » de gravier contenant des œufs enfouis sous une fine couche de sédiments) dans les rivières et les ruisseaux et par la mobilisation des nutriments. La construction des nids de saumon a pour effet d’augmenter la facilité de circulation des fluides (conductivité hydraulique) et la porosité du lit du cours d’eau. Dans certaines rivières, si les saumons se rassemblent en concentrations suffisamment importantes dans une zone donnée de la rivière, le transport total de sédiments dû à la construction de nids de frai peut égaler ou dépasser le transport de sédiments dû aux inondations. L’effet net sur le mouvement des sédiments est le transfert en aval de gravier, de sable et de matériaux plus fins et l’amélioration du mélange de l’eau dans le substrat de la rivière.
La construction de nids de saumon augmente les flux de sédiments et de nutriments à travers la zone hyporhéique (zone entre l’eau de surface et l’eau souterraine) des rivières et affecte la dispersion et la rétention des nutriments d’origine marine (MDN) dans l’écosystème de la rivière. Les MDN sont apportés aux écosystèmes des rivières et des ruisseaux par les matières fécales des saumons en frai et les carcasses en décomposition des saumons qui ont fini de frayer et sont morts. La modélisation numérique suggère que le temps de résidence des MDN dans une zone de frai du saumon est inversement proportionnel à la quantité de construction de nids de ponte dans la rivière. Les mesures de la respiration dans une rivière à saumons en Alaska suggèrent également que la bioturbation du lit de la rivière par les saumons joue un rôle important dans la mobilisation du MDN et la limitation de la productivité primaire pendant la période de frai des saumons. L’écosystème de la rivière est passé d’un système autotrophe net à un système hétérotrophe en réponse à la diminution de la production primaire et à l’augmentation de la respiration. La diminution de la production primaire dans cette étude a été attribuée à la perte des producteurs primaires benthiques qui ont été délogés en raison de la bioturbation, tandis que l’augmentation de la respiration a été attribuée à l’augmentation de la respiration du carbone organique, également attribuée à la mobilisation des sédiments lors de la construction des nids de saumon. Bien que l’on pense généralement que les nutriments d’origine marine augmentent la productivité des écosystèmes riverains et d’eau douce, plusieurs études ont suggéré que les effets temporels de la bioturbation devraient être pris en compte lors de la caractérisation des influences du saumon sur les cycles des nutriments.
Milieux marinsModifier
Les principaux bioturbateurs marins vont des petits invertébrés infauniques aux poissons et aux mammifères marins. Dans la plupart des sédiments marins, cependant, ils sont dominés par de petits invertébrés, notamment les polychètes, les bivalves, les crevettes fouisseuses et les amphipodes.
Hauts fonds et littoralEdit
Les écosystèmes côtiers, comme les estuaires, sont généralement très productifs, ce qui entraîne l’accumulation de grandes quantités de détritus (déchets organiques). Ces grandes quantités, en plus de la granulométrie généralement faible des sédiments et de la densité des populations, rendent les bioturbateurs importants dans la respiration estuarienne. Les bioturbateurs améliorent le transport de l’oxygène dans les sédiments par l’irrigation et augmentent la surface des sédiments oxygénés par la construction de terriers. Les bioturbateurs transportent également la matière organique plus profondément dans les sédiments grâce à leurs activités de remaniement général et à la production de matières fécales. Cette capacité à reconstituer l’oxygène et d’autres solutés à la profondeur des sédiments permet une respiration accrue à la fois par les bioturbateurs et par la communauté microbienne, modifiant ainsi le cycle élémentaire estuarien.
Les effets de la bioturbation sur le cycle de l’azote sont bien documentés. La dénitrification et la nitrification couplées sont renforcées en raison de l’augmentation de l’apport d’oxygène et de nitrate aux sédiments profonds et de l’augmentation de la surface à travers laquelle l’oxygène et le nitrate peuvent être échangés. L’amélioration du couplage nitrification-dénitrification contribue à une plus grande élimination de l’azote biologiquement disponible dans les environnements peu profonds et côtiers, qui peut être encore renforcée par l’excrétion d’ammonium par les bioturbateurs et autres organismes résidant dans les terriers des bioturbateurs. Si la nitrification et la dénitrification sont toutes deux favorisées par la bioturbation, on a constaté que les effets des bioturbateurs sur les taux de dénitrification étaient plus importants que ceux sur les taux de nitrification, ce qui favorise davantage l’élimination de l’azote biologiquement disponible. Il a été suggéré que cette élimination accrue de l’azote biologiquement disponible est liée à l’augmentation des taux de fixation de l’azote dans les micro-environnements à l’intérieur des terriers, comme l’indique la preuve de la fixation de l’azote par des bactéries sulfato-réductrices via la présence de gènes nifH (nitrogénase).
La bioturbation par l’alimentation des morses est une source importante de structure des sédiments et des communautés biologiques et de flux de nutriments dans la mer de Béring. Les morses se nourrissent en creusant leur museau dans les sédiments et en extrayant les palourdes par une puissante aspiration. En creusant dans les sédiments, les morses libèrent rapidement de grandes quantités de matières organiques et de nutriments, notamment l’ammonium, des sédiments vers la colonne d’eau. De plus, le comportement alimentaire des morses mélange et oxygène les sédiments et crée des fosses dans les sédiments qui servent de nouvelles structures d’habitat pour les larves d’invertébrés.
Mers profondesEdit
La bioturbation est importante dans les mers profondes car le fonctionnement des écosystèmes des mers profondes dépend de l’utilisation et du recyclage des nutriments et des apports organiques de la zone photique. Dans les régions à faible énergie (zones d’eau relativement calme), la bioturbation est la seule force créant une hétérogénéité dans la concentration des solutés et la distribution des minéraux dans les sédiments. Il a été suggéré qu’une plus grande diversité benthique dans les eaux profondes pourrait entraîner une plus grande bioturbation qui, à son tour, augmenterait le transport de matière organique et de nutriments vers les sédiments benthiques. En consommant la matière organique provenant de la surface, les animaux vivant à la surface des sédiments facilitent l’incorporation du carbone organique particulaire (COP) dans les sédiments où il est consommé par les animaux et les bactéries vivant dans les sédiments. L’incorporation du carbone organique particulaire dans les réseaux alimentaires des animaux vivant dans les sédiments favorise la séquestration du carbone en retirant le carbone de la colonne d’eau et en l’enfouissant dans les sédiments. Dans certains sédiments des grands fonds, une bioturbation intense améliore le cycle du manganèse et de l’azote.
Rôle dans le flux de contaminants organiquesEdit
La bioturbation peut soit augmenter, soit réduire le flux de contaminants des sédiments vers la colonne d’eau, selon le mécanisme de transport des sédiments. Dans les sédiments pollués, les animaux bioturbateurs peuvent mélanger la couche de surface et provoquer la libération des contaminants séquestrés dans la colonne d’eau. Les espèces qui transportent vers le haut, comme les vers polychètes, sont efficaces pour déplacer les particules contaminées vers la surface. Les animaux envahissants peuvent remobiliser des contaminants précédemment considérés comme enfouis à une profondeur sûre. Dans la mer Baltique, l’espèce envahissante de vers polychètes Marenzelleria peut creuser jusqu’à 35-50 centimètres de profondeur, ce qui est plus profond que les animaux indigènes, libérant ainsi des contaminants précédemment séquestrés. Cependant, les animaux bioturbateurs qui vivent dans les sédiments (infaune) peuvent également réduire le flux de contaminants vers la colonne d’eau en enfouissant les contaminants organiques hydrophobes dans les sédiments. L’enfouissement des particules non contaminées par les organismes bioturbateurs fournit davantage de surfaces absorbantes pour séquestrer les polluants chimiques dans les sédiments.
TerrestresEdit
Les plantes et les animaux utilisent le sol pour se nourrir et s’abriter, en perturbant les couches supérieures du sol et en transportant des roches chimiquement altérées appelées saprolite depuis les profondeurs inférieures du sol jusqu’à la surface. La bioturbation terrestre joue un rôle important dans la production et l’enfouissement des sols, la teneur en matière organique et le transport vers le bas des pentes. Les racines des arbres sont des sources de matière organique du sol, la croissance des racines et la décomposition des souches contribuant également au transport et au mélange du sol. La mort et la décomposition des racines des arbres livrent d’abord de la matière organique au sol, puis créent des vides, diminuant la densité du sol. Le déracinement des arbres provoque un déplacement considérable du sol en produisant des monticules, en mélangeant le sol ou en inversant les sections verticales du sol.
Les animaux fouisseurs, comme les vers de terre et les petits mammifères, forment des passages pour le transport de l’air et de l’eau, ce qui modifie les propriétés du sol, comme la distribution verticale de la taille des particules, la porosité du sol et la teneur en nutriments. Les invertébrés qui creusent et consomment les détritus végétaux aident à produire une couche arable riche en matières organiques, appelée biomanteau du sol, et contribuent ainsi à la formation des horizons du sol. Les petits mammifères tels que les gaufres jouent également un rôle important dans la production du sol, peut-être avec une ampleur égale à celle des processus abiotiques. Les gaufres forment des monticules au-dessus du sol, ce qui déplace le sol des horizons inférieurs vers la surface, exposant les roches peu altérées aux processus d’érosion de surface, accélérant ainsi la formation du sol. On pense que les gaufres jouent un rôle important dans le transport du sol vers le bas de la pente, car le sol qui forme leurs monticules est plus sensible à l’érosion et au transport ultérieur. Tout comme les effets des racines des arbres, la construction de terriers – même lorsqu’ils sont remblayés – diminue la densité du sol. La formation de monticules de surface enterre également la végétation de surface, créant des points chauds de nutriments lorsque la végétation se décompose, augmentant ainsi la matière organique du sol. En raison des exigences métaboliques élevées de leur mode de vie souterrain, les gaufres de poche doivent consommer de grandes quantités de matières végétales. Bien que cela ait un effet néfaste sur les plantes individuelles, l’effet net des gaufres de poche est une croissance accrue des plantes grâce à leurs effets positifs sur la teneur en nutriments du sol et les propriétés physiques du sol.