Effet Allee
De par sa définition comme corrélation positive entre la densité de population et la fitness moyenne, les mécanismes pour lesquels un effet Allee se produit sont donc intrinsèquement liés à la survie et à la reproduction. En général, ces mécanismes d’effet Allee proviennent de la coopération ou de la facilitation entre les individus de l’espèce. Parmi les exemples de ces comportements coopératifs, citons une meilleure recherche du partenaire, le conditionnement de l’environnement et la défense du groupe contre les prédateurs. Comme ces mécanismes sont plus facilement observables sur le terrain, ils ont tendance à être plus souvent associés au concept d’effet Allee. Néanmoins, les mécanismes de l’effet Allee qui sont moins voyants, tels que la dépression de consanguinité et le biais du sex-ratio, doivent également être pris en compte.
Mécanisme écologiqueModifier
Bien qu’il existe de nombreux mécanismes écologiques pour les effets Allee, la liste des comportements facilitateurs les plus couramment cités qui contribuent aux effets Allee dans la littérature comprend : la limitation du nombre de partenaires, la défense coopérative, l’alimentation coopérative et le conditionnement environnemental. Bien que ces comportements soient classés dans des catégories distinctes, ils peuvent se chevaucher et ont tendance à être dépendants du contexte (ne fonctionneront que dans certaines conditions – par exemple, la défense coopérative ne sera utile qu’en présence de prédateurs ou de concurrents).
Limitation du partenaire La limitation du partenaire fait référence à la difficulté de trouver un partenaire compatible et réceptif pour la reproduction sexuelle à une taille ou une densité de population inférieure. C’est généralement un problème rencontré par les espèces qui utilisent la reproduction passive et possèdent une faible mobilité, comme le plancton, les plantes et les invertébrés sessiles. Par exemple, les plantes pollinisées par le vent ont une valeur adaptative plus faible dans les populations clairsemées en raison de la faible probabilité que le pollen se pose avec succès sur un congénère. Défense coopérative Un autre avantage possible de l’agrégation est la protection contre la prédation par un comportement anti-prédateur collectif. De nombreuses espèces présentent des taux plus élevés de comportement de vigilance vis-à-vis des prédateurs par individu à faible densité. Cette vigilance accrue pourrait se traduire par une diminution du temps et de l’énergie consacrés à la recherche de nourriture, réduisant ainsi l’aptitude d’un individu vivant dans des groupes plus petits. Les suricates sont un exemple frappant de cette vigilance partagée. Parallèlement, d’autres espèces se déplacent de manière synchronisée pour confondre et éviter les prédateurs, comme les bancs de sardines et les volées d’étourneaux. L’effet de confusion que ce comportement grégaire aurait sur les prédateurs sera d’autant plus efficace que les individus seront nombreux. Alimentation coopérative Certaines espèces ont également besoin d’une alimentation en groupe pour survivre. Par exemple, les espèces qui chassent en meute, comme les chiens sauvages d’Afrique, ne seraient pas en mesure de localiser et de capturer leurs proies aussi efficacement en petits groupes. Conditionnement de l’environnement / modification de l’habitat Le conditionnement de l’environnement fait généralement référence au mécanisme par lequel des individus collaborent afin d’améliorer leur environnement immédiat ou futur au profit de l’espèce. Cette modification peut impliquer des changements dans les facteurs environnementaux abiotiques (température, turbulence, etc.) ou biotiques (toxines, hormones, etc.). Le saumon du Pacifique présente un cas potentiel de ce type d’effet Allee, où la densité des individus en train de frayer peut affecter la capacité de survie des générations suivantes. Les saumons reproducteurs transportent les nutriments marins qu’ils ont acquis dans l’océan lorsqu’ils migrent vers les cours d’eau douce pour se reproduire, qui à leur tour fertilisent l’habitat environnant lorsqu’ils meurent, créant ainsi un habitat plus approprié pour les juvéniles qui écloront dans les mois suivants. Bien que convaincant, ce cas de conditionnement environnemental par les saumons n’a pas été rigoureusement soutenu par des preuves empiriques.
Induite par l’hommeModifié
La théorie économique classique prévoit que l’exploitation humaine d’une population a peu de chances d’entraîner l’extinction de l’espèce car les coûts croissants pour trouver les derniers individus dépasseront le prix fixe que l’on obtient en vendant les individus sur le marché. Cependant, lorsque les espèces rares sont plus désirables que les espèces communes, les prix des espèces rares peuvent dépasser les coûts élevés de récolte. Ce phénomène peut créer un effet Allee « anthropique » où les espèces rares s’éteignent alors que les espèces communes sont récoltées de manière durable. L’effet Allee anthropique est devenu une approche standard pour conceptualiser la menace des marchés économiques sur les espèces menacées. Toutefois, la théorie originale a été élaborée à partir d’une analyse unidimensionnelle d’un modèle bidimensionnel. Il s’avère qu’une analyse bidimensionnelle produit une courbe d’Allee dans l’espace des exploitants humains et des populations biologiques et que cette courbe séparant les espèces destinées à l’extinction de celles destinées à la persistance peut être compliquée. Même des tailles de population très élevées peuvent potentiellement passer à travers les seuils d’Allee proposés à l’origine sur des chemins prédestinés à l’extinction.
Mécanismes génétiquesEdit
La diminution de la taille des populations peut entraîner une perte de diversité génétique, et en raison du rôle de la variation génétique dans le potentiel évolutif d’une espèce, cela pourrait à son tour entraîner un effet Allee observable. À mesure que la population d’une espèce diminue, la taille de son patrimoine génétique se réduit également. L’un des résultats possibles de ce goulot d’étranglement génétique est une réduction de la valeur adaptative de l’espèce par le biais du processus de dérive génétique et de la dépression de consanguinité. Cette diminution globale de la valeur adaptative d’une espèce est causée par une accumulation de mutations délétères dans la population. La variation génétique au sein d’une espèce peut être bénéfique ou néfaste. Néanmoins, dans un pool génétique de taille réduite, le risque d’un événement stochastique au cours duquel les allèles délétères se fixent est plus élevé (dérive génétique). Bien que la théorie de l’évolution stipule que les allèles délétères exprimés doivent être éliminés par la sélection naturelle, la purge ne serait efficace que pour éliminer les allèles hautement préjudiciables ou nuisibles. Les allèles légèrement délétères, comme ceux qui agissent plus tard dans la vie, seraient moins susceptibles d’être éliminés par la sélection naturelle et, inversement, les mutations bénéfiques nouvellement acquises sont plus susceptibles d’être perdues par hasard dans les petits pools génétiques que dans les grands.
Bien que la persistance à long terme dans la population de plusieurs espèces à faible variation génétique ait récemment suscité un débat sur la généralité de la dépression de consanguinité, il existe diverses preuves empiriques des effets d’Allee génétiques. L’un de ces cas a été observé chez la panthère de Floride (Puma concolor coryi), une espèce menacée. La panthère de Floride a connu un goulot d’étranglement génétique au début des années 1990 où la population a été réduite à ≈25 individus adultes. Cette réduction de la diversité génétique a été corrélée à des défauts qui incluent une qualité de sperme inférieure, des niveaux de testostérone anormaux, des cowlicks et des queues tordues. En réponse, un plan de sauvetage génétique a été mis en place et plusieurs femelles pumas du Texas ont été introduites dans la population de Floride. Cette action a rapidement conduit à la réduction de la prévalence des défauts précédemment associés à la dépression de consanguinité. Bien que l’échelle de temps de cette dépression de consanguinité soit plus grande que celle de ces effets Allee plus immédiats, elle a des implications significatives sur la persistance à long terme d’une espèce.
Stochasticité démographiqueEdit
La stochasticité démographique se réfère à la variabilité de la croissance de la population résultant de l’échantillonnage des naissances et des décès aléatoires dans une population de taille finie. Dans les petites populations, la stochasticité démographique diminuera le taux de croissance de la population, provoquant un effet similaire à l’effet Allee, ce qui augmentera le risque d’extinction de la population. La question de savoir si la stochasticité démographique peut être considérée comme faisant partie de l’effet Allee est cependant quelque peu controversée. La définition la plus courante de l’effet Allee tient compte de la corrélation entre la densité de la population et l’aptitude individuelle moyenne. Par conséquent, la variation aléatoire résultant des événements de naissance et de mort ne serait pas considérée comme faisant partie de l’effet Allee, car le risque accru d’extinction n’est pas une conséquence de l’évolution du destin des individus au sein de la population.
En revanche, lorsque la stochasticité démographique entraîne des fluctuations du rapport des sexes, on peut soutenir qu’elle réduit la fitness moyenne des individus au fur et à mesure que la population décline. Par exemple, une fluctuation dans une petite population qui provoque une pénurie dans un sexe limiterait à son tour l’accès des partenaires pour le sexe opposé, diminuant la fitness des individus au sein de la population. Ce type d’effet Allee sera probablement plus répandu chez les espèces monogames que chez les espèces polygynes.