Frontières en sciences végétales

Introduction

La sexualité est bien ancrée chez toutes les plantes productrices de graines. Les graines font partie intégrante des diaspores qui améliorent la dispersion des plantes et stockent tous les nutriments nécessaires au démarrage de la nouvelle génération. Par conséquent, une grande variété d’insectes, d’animaux et d’hommes ont trouvé des ressources alimentaires dans de nombreuses graines de plantes. Le développement des sociétés humaines est étroitement lié à la domestication et à l’amélioration des espèces cultivées par la sélection artificielle et la sélection génétique (voir par exemple Gupta, 2004). Les techniques traditionnelles et moléculaires de sélection végétale sont conçues pour modifier et exploiter la sexualité afin de créer de nouvelles variétés de semences hétérozygotes avec les combinaisons d’allèles souhaitées pour un rendement élevé, une résistance à différents facteurs de stress environnementaux ou des semences enrichies sur le plan nutritionnel (par exemple, le riz doré ; voir Dirks et al., 2009). Cependant, les mêmes mécanismes sexuels qui sont manipulés pour améliorer les variétés végétales (par exemple, l’ingénierie de la méiose par sélection inverse) sont simultanément ceux qui sont responsables de la diminution de l’hétérozygotie et de la ségrégation des combinaisons génétiques réussies (Lambing et al., 2017).

La formation d’une graine implique un certain nombre d’étapes de développement complexes, hautement régulées et coordonnées qui ne sont toujours pas bien comprises (Bradford et Nonogaki, 2007). Le développement sexuel de la graine est initié par le processus de double fécondation, qui implique la fusion des gamètes femelles et mâles réduits et conduit au développement de l’embryon et de l’endosperme (Figure 1). L’hormone auxine joue un rôle crucial pendant le développement initial des structures de la graine et en tant que déclencheur du développement de la graine indépendant de la fécondation (Figueiredo et Kohler, 2018), une condition qui se produit naturellement chez les plantes (apomictiques) à de faibles fréquences. Les apomictes ont évolué des mécanismes qui contournent les voies sexuelles (Figure 1) en formant des gamétophytes femelles fonctionnels sans méiose (apoméiose), en développant des embryons sans fécondation (parthénogenèse), et un endosperme fonctionnel. Les gamétophytes non réduits peuvent se développer via deux voies de développement principales : (1) deux MC non réduites sont formées via une méiose de restitution ou via une division mitotique (diplosporie) ; (2) une cellule somatique non réduite du nucellus se développe en un sac embryonnaire (aposporie). Bien que la fusion des gamètes soit une condition stricte pour l’initiation du développement des graines dans la nature, les plantes apomictiques peuvent produire des graines par une seule fertilisation des noyaux polaires (pseudogamie) ou sans fertilisation (de manière autonome) (Figure 1). Par conséquent, le développement des graines sans fertilisation représente un trait de grande importance économique pour exploiter l’hétérosis et préserver les combinaisons d’allèles supérieurs (Koltunow et Grossniklaus, 2003). La production de semences clonales synthétiques a été pratiquée chez Arabidopsis et le riz, dans le but d’introduire des caractéristiques semblables à l’apomixie dans les cultures (Marimuthu et al., 2011 ; Mieulet et al., 2016). Cependant, alors que les plantes cultivées devraient être génétiquement uniformes de la même manière que les clones apomictiques, l’introduction de l’apomixie dans les champs de culture pourrait entraîner de nouvelles menaces écologiques découlant des avantages biologiques que présentent les plantes apomictiques par rapport aux plantes sexuées (par exemple, reproduction uniparentale, transfert unidirectionnel de gènes ; Hörandl, 2006). L’échappement d’un gène d’apomixie dans un parent sauvage peut fournir des caractéristiques immédiates de type invasif à l’individu receveur, mais aussi d’autres avantages involontaires (c’est-à-dire pléiotropiques) comme une aptitude accrue ou une résistance aux pathogènes déjà observée dans les cas d’hybridations culture x sauvage (Chapman et Burke, 2006).

Avant de spéculer sur la biosécurité et l’écologie d’une culture apomictique potentielle, nous pouvons obtenir des informations précieuses comparables à partir des observations dans les populations de plantes apomictiques naturelles. Les apomictes présentent une variété d’alternatives de développement pour contourner les voies sexuelles et produire des graines clonales (Figure 1). Dans les ovules uniques, les apomictes peuvent utiliser alternativement le développement sexuel et le développement apomictique des graines (une seule voie se déroule ; Figures 1a,b) ou même simultanément (les deux voies se déroulent ou sont combinées pour former un BIII ; Figures 1d,e). La compréhension de la dynamique de l’apomixie dans les populations naturelles peut fournir des informations utiles pour savoir comment une culture apomictique peut se comporter dans les champs naturels et visualiser les menaces écologiques potentielles. Ces dernières années, l’utilisation de différentes technologies a élargi notre compréhension des bases génétiques et développementales de l’apomixie chez différentes espèces végétales (Ozias-Akins et van Dijk, 2007 ; Conner et al., 2015 ; Hojsgaard et Hörandl, 2015) et a apporté un nouvel éclairage sur les étapes initiales et la dynamique de la fondation et de la propagation de nouvelles populations apomictiques. Nous passons ici en revue les principaux résultats concernant l’essor et la dynamique de l’apomixie dans les populations végétales naturelles.

La phase de fondation : l’émergence d’un individu apomictique

Malgré des décennies de recherche, on ne sait toujours pas comment l’apomixie prend naissance de novo dans les populations naturelles. Deux possibilités principales peuvent être envisagées : soit, des graines sont dispersées à partir d’une population source apomictique, et les plantules trouveraient une nouvelle population apomictique ; soit, un passage spontané à l’apomixie se produit chez un individu se reproduisant par ailleurs sexuellement. Le premier cas est difficile à retracer chez les plantes, car ni la dispersion des graines ni celle du pollen ne peuvent être facilement documentées dans les populations naturelles. L’établissement d’un nouveau venu apomictique dans une population par ailleurs sexuée est également entravé par des effets minoritaires (voir ci-dessous) et une fécondité réduite (Hörandl et Temsch, 2009). Bien sûr, le premier scénario déplace l’origine naturelle de l’apomixie juste vers une autre population source.

Pour l’émergence spontanée de novo de l’apomixie dans les populations naturelles, différentes hypothèses ont été proposées. Traditionnellement, l’hybridation était considérée comme le principal déclencheur de l’émergence de l’apomixie (Ernst, 1918 ; Asker et Jerling, 1992 ; Carman, 1997). Des preuves de l’origine hybride des taxons apomictiques naturels sont disponibles dans un nombre croissant d’études moléculaires (par exemple, Koch et al., 2003 ; Paun et al., 2006 ; Lo et al., 2010 ; Beck et al., 2012 ; Šarhanová et al., 2017). L’émergence de l’apomixie dans les hybrides a été confirmée même pour les espèces diploïdes. En fait, presque toutes les espèces apomictiques diploïdes naturelles du genre Boechera sont des hybrides (Kantama et al., 2007 ; Aliyu et al., 2010 ; Beck et al., 2012). Des hybrides synthétiques diploïdes F1 dans le complexe d’espèces parentales diploïdes à sexualité obligatoire Ranunculus auricomus ont montré l’émergence spontanée de l’aposporie dans la première génération hybride (Hojsgaard et al., 2014a), et des fréquences accrues d’aposporie et de premières graines apomictiques fonctionnelles dans la F2 diploïde (Barke et al., 2018). Ces études éclairent également la question ouverte de savoir pourquoi seules quelques combinaisons hybrides de plantes exprimeraient une apomixie spontanée : l’hybridation ne semble affecter qu’une seule composante de l’apomixie, à savoir la formation d’un sac embryonnaire non réduit à partir d’une cellule initiale diplosporée ou aposporée. Les autres étapes de la formation des graines apomictiques, à savoir la parthénogenèse et la formation de l’endosperme, ne sont apparemment pas influencées par l’hybridation (Barke et al., 2018).

D’autres auteurs se sont concentrés sur la polyploïdisation, suite à l’observation que presque toutes les populations naturelles de plantes apomictiques sont polyploïdes. La polyploïdie pourrait entraîner un « choc génomique » et des modifications de l’expression des gènes à l’échelle du génome (Koltunow et Grossniklaus, 2003). Carman (1997) a développé la théorie la plus complète sur la polyploïdisation comme déclencheur de l’apomixie naturelle : les fluctuations climatiques au cours du Pléistocène auraient provoqué des déplacements d’aires de répartition et une hybridation secondaire de contact entre différents écotypes ; les changements ultérieurs dans la synchronisation des modèles d’expression génétique dans la cascade de la mégasporogenèse-mégagamétogenèse seraient modifiés de sorte que la phase de mégasporogenèse serait sautée, entraînant la suppression de la sexualité et l’expression de l’apomixie. En principe, cela pourrait également se produire après une autopolyploïdisation dans les gènes dupliqués. Des études de développement et de transcriptomique ont en fait révélé des signes d’asynchronie de l’expression des gènes dans le développement apomictique (par exemple, Polegri et al., 2010 ; Sharbel et al., 2010). Chez Paspalum notatum, la polyploïdisation artificielle a conduit à l’expression de l’apomixie chez deux autotétraploïdes synthétiques alors qu’un troisième autopolyploïde induit est resté sexuel (Quarin et al., 2001). De même, d’autres espèces autopolyploïdes de Paspalum, par exemple P. plicatulum et P. simplex, sont restées sexuelles après une polyploïdisation artificielle (Sartor et al., 2009).

Dans les systèmes naturels, les effets de la polyploïdie pour la fonctionnalité de l’apomixie ne sont pas encore clairs. Un effet positif de l’autopolyploïdisation sur l’établissement de fréquences plus élevées de formation de graines apomictiques a été observé chez Paspalum rufum polyploïdisé (Delgado et al., 2014). Des effets de dosage alléliques de régions génomiques spécifiques à l’aposporie ou à la diplosporie dans les polyploïdes sur les fréquences d’aposporie/diplosporie ont été observés dans différents systèmes modèles (Ozias-Akins et van Dijk, 2007). Les effets de dosage peuvent favoriser le développement de la formation de sacs embryonnaires non réduits par rapport aux réduits méiotiques (Sharbel et al., 2010 ; Hojsgaard et al., 2013). Un modèle classique de Nogler (1984) a suggéré que les facteurs contrôlant l’aposporie auraient des effets létaux dans les gamètes haploïdes, nécessitant ainsi des gamètes diploïdes pour l’héritage. Cependant, cette hypothèse a été rejetée par les résultats de Barke et al. (2018) selon lesquels l’aposporie peut être héritée par les gamètes haploïdes dans les hybrides diploïdes de R. auricomus.

De plus, certains systèmes modèles semblent exprimer l’apomixie sans aucun signe d’hybridité ou de polyploïdie. Chez Paspalum, de nombreuses espèces diploïdes présentent le développement de gamétophytes femelles non réduites à de faibles fréquences (revues dans Ortiz et al., 2013), dont certaines semblent pouvoir avoir une formation de graines apomictiques (Siena et al., 2008 ; Ortiz et al., 2013 ; Delgado et al., 2014, 2016). Chez l’espèce alpine Ranunculus kuepferi, des criblages FCSS à grande échelle ont révélé la formation spontanée de graines apomictiques à de faibles fréquences dans des populations sauvages diploïdes, par ailleurs sexuées, dans les Alpes (Schinkel et al., 2016). Ces populations diploïdes ne sont pas des hybrides, elles sont géographiquement éloignées et isolées les unes des autres et des tétraploïdes apomictiques ; aucune dispersion apparente ou flux génétique n’a pu être tracée entre elles dans les études de génétique des populations (Cosendai et al., 2013). Une étude FCSS plus détaillée a en outre contredit l’hypothèse d’une origine contagieuse de l’apomixie chez les diploïdes via la pollinisation à partir de tétraploïdes apomictiques, mais a plutôt suggéré un pont triploïde femelle de formation d’hybrides BIII rares, via des gamètes femelles non réduites produites par des plantes diploïdes (Schinkel et al., 2017 ; Figure 2). Parmi les tétraploïdes de R. kuepferi, pas même une seule population ou un seul individu tétraploïde à sexualité obligatoire n’a pu être trouvé dans toute l’aire de répartition de l’espèce, ce qui contredit l’idée que le passage à l’apomixie s’est produit après la polyploïdisation. Des études expérimentales ont plutôt suggéré que les chocs froids et les traitements par le gel pendant le développement peuvent augmenter les fréquences de formation de graines apomictiques et aussi BIII chez R. kuepferi diploïde (Klatt et al., 2018). Bien que les fréquences de ces événements soient faibles, ils pourraient être efficaces dans les périodes d’évolution.

Qu’est-ce qui pourrait réellement déclencher la formation de sac embryonnaire non réduit dans des conditions naturelles ? L’apparition de l’aposporie chez des espèces végétales diploïdes autrement sexuées a été signalée chez Paspalum (revue par Ortiz et al., 2013), et chez de nombreux genres d’Asteraceae qui n’étaient autrement pas apomictiques (Noyes, 2007). Les initiales aposporiques agissent comme des cellules de substitution pour les produits méiotiques, ou les spores, et la formation de cellules aposporiques ectopiques dépend de la production d’une tétrade méiotique chez Hieracium (Koltunow et al., 2011). Cela peut ne pas être le cas dans d’autres systèmes apomictiques comme Paspalum, où la MMC initie souvent l’avortement avant d’entrer dans la division méiotique (par exemple, Hojsgaard et al., 2008). Une communication de cellule à cellule et/ou un contact direct entre la cellule initiale aposporée émergente et la MMC semble avoir lieu avant que la première supprime le développement de la seconde (Schmidt et al., 2014, 2015 ; Juranic et al., 2018). De plus, la méiose femelle restituée, processus aboutissant à la diplospie, est relativement répandue chez les plantes. Chez Taraxacum, un modèle avec restitution de la première division, le locus DIPLOSPORY (DIP) a pu être caractérisé et localisé sur un chromosome NOR (Vijverberg et al., 2010 ; Vasut et al., 2014). La méiose de restitution, cependant, peut également être déclenchée par des températures extrêmes et d’autres facteurs environnementaux (De Storme et Geelen, 2013 ; Mirzaghaderi et Hörandl, 2016). Dans le développement féminin, il suffit que les MC non réduites se développent en sacs embryonnaires non réduits pour produire des gamètes femelles non réduites. Cette capacité de formation de gamètes non réduits s’adapte à l’hypothèse discutée par Carman (1997) ; Hojsgaard et al. (2014b) : que tous les angiospermes peuvent avoir un potentiel inhérent pour passer à l’apomixie.

Des études transcriptomiques comparatives sur des plantes sexuées et apomictiques ont suggéré que de nombreux gènes associés au stress sont régulés de manière différentielle dans le stade pré-méiotique à gamétophytique (Sharbel et al, 2010 ; Schmidt et al., 2014, 2015 ; Shah et al., 2016 ; Rodrigo et al., 2017). Des photopériodes prolongées ont déclenché une formation accrue de MC sexuels chez des plantes apomictiques facultatives et ont entraîné une reprogrammation des profils de métabolites secondaires (Klatt et al., 2016). L’apoméiose naturelle doit donc être considérée dans le contexte des conditions physiologiques de la plante. Cela correspond à une hypothèse plus générale selon laquelle la sexualité aurait évolué et se serait établie tôt dans l’évolution des eucaryotes comme un outil de réparation de l’ADN après des conditions de stress oxydatif (Hörandl et Hadacek, 2013 ; Hörandl et Speijer, 2018). On suppose que les conditions environnementales fluctuantes et la réponse au stress sont les principaux déclencheurs naturels de l’expression de la voie méiotique. Cet aspect jette également une nouvelle lumière sur le rôle supposé de la polyploïdie sur l’expression de l’apomixie. En général, les polyploïdes régulent mieux les conditions de stress induites par l’environnement, en maintenant de manière homéostatique la production reproductive en cas de stress abiotique élevé, et ont donc un avantage sur les diploïdes dans les habitats climatiques variables ou extrêmes (Schoenfelder et Fox, 2015). Par conséquent, des conditions de faible stress dans les tissus reproducteurs polyploïdes stimuleraient la voie méiotique sexuelle dans les cellules archesporiales dans une moindre mesure, libérant ainsi le potentiel inhérent des plantes pour l’apoméiose (Hörandl et Hadacek, 2013).

Dans les populations sauvages, l’apparition spontanée de la voie apomictique pleinement fonctionnelle est probablement limitée par l’échec de la connexion de la formation de gamètes non réduits à la parthénogenèse et à la formation d’endospermes. La parthénogenèse elle-même est un processus qui, là encore, peut se produire spontanément dans les populations naturelles. Là encore, la totipotence des cellules végétales permet à l’embryogenèse de démarrer à partir de différents types de cellules, qu’il s’agisse d’ovules fécondés ou non, de cellules somatiques, ou même d’être induite dans d’autres tissus comme les microspores (Soriano et al., 2013). L’embryogenèse somatique est chez Paspalum associée aux gènes SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK), et l’expression temporelle et spatiale altérée des copies du gène SERK semble être associée à l’apomixie (Podio et al., 2014b). Chez les plantes apomixes de Paspalum, les cytosine-méthylations inactivent les gènes qui autrement répriment la parthénogenèse (Podio et al., 2014a). Chez Pennisetum et Brachiaria, le gène ASGR-BABY BOOM-like (ASGR-BBML) a pu être identifié pour contrôler la parthénogenèse (Conner et al., 2015 ; Worthington et al., 2019). Chez le riz, l’expression ectopique du gène BABY BOOM1 (BBM1) entraîne une parthénogenèse (Khanday et al., 2019). Chez Hieracium subg. Pilosella, les loci LOSS OF APOMEIOSIS (LOA) et LOSS OF PARTHENOGENESIS (LOP) contrôlent l’apomixie, l’expression gamétophytique de LOP étant nécessaire pour la parthénogenèse et la formation de l’endosperme (Koltunow et al., 2011). Les loci de l’endosperme et de la parthénogenèse sont liés mais séparés (Ogawa et al., 2013). Chez les Boechera apomictiques, l’empreinte génomique semble être impliquée dans l’expression de la parthénogenèse (Kirioukhova et al., 2018). Chez les espèces de Boechera sexuées, les allèles paternels et maternels sont exprimés pour l’embryogenèse, tandis que chez les taxons parthénogénétiques, l’expression maternelle du gène PHERES1 est drastiquement augmentée par rapport aux espèces sexuées. Les changements d’expression sont probablement dus à une modification des méthylations de l’ADN. La réduction de l’expression de la méthyltransférase1 (MET1) et l’augmentation de l’expression des Domaines-arrangés-Méthyltransférases (DRM2) provoqueront des cytosines-déméthylations, entraînant les niveaux d’expression élevés observés des allèles PHERES1 maternels (Kirioukhova et al., 2018).

Dans les populations naturelles, la parthénogenèse haploïde a été signalée comme un événement rare de nombreuses plantes qui est rarement réussi (Asker et Jerling, 1992). Les embryons haploïdes souffrent probablement trop de n’avoir qu’un seul jeu de chromosomes pour établir une descendance haploïde dans les environnements naturels. Une progéniture polyhaploïde, cependant, a été obtenue dans des fréquences plus élevées à partir de plantes mères 7x ou 8x chez Hieracium (Rosenbaumova et al., 2012). Les auteurs ont suggéré une embryogenèse précoce contrôlée par les gamétophytes comme mécanisme putatif. Les fréquences des polyhaploïdes dans les descendances de graines de plantes apomictiques sont souvent très faibles (<5%) et elles représentent généralement la plus petite proportion de toutes les voies de développement (Bicknell et al., 2003 ; Kaushal et al., 2008 ; Krahulcova et al., 2011 ; Schinkel et al., 2017). Le moment de la pollinisation semble être important pour l’expression de la parthénogenèse. Chez de nombreuses espèces apomictiques, des pro-embryons précoces ont été observés à la floraison (par exemple, Cooper et Brink, 1949 ; Burson et Bennett, 1971 ; Hojsgaard et al., 2008), indiquant un développement parthénogénétique accéléré dans certains ovules. Les pollinisations anticipées chez P. notatum, apomictique facultatif, ont pu débloquer la nature récalcitrante des ovules non réduits à la fertilisation, augmentant la formation de la descendance BIII (Martinez et al., 1994). Dans une expérience similaire, mais en utilisant un matériel végétal différent, Espinoza et al. (2002) ont pu montrer expérimentalement chez P. notatum qu’une pollinisation précoce (avant l’anthèse) et également une pollinisation tardive (après l’anthèse) augmentaient les fréquences de formation de la progéniture apomictique, tandis que la pollinisation pendant l’anthèse entraînait des fréquences plus élevées de graines sexuelles. Dans les populations végétales naturelles, la pollinisation pendant l’anthèse complète est probablement la situation  » par défaut  » la plus fréquente, car les insectes sont attirés par les expositions florales complètes, et la pollinisation par le vent est également plus efficace dans les épillets complètement ouverts. Les données globales suggèrent que la pénétration différentielle de la parthénogenèse parmi les ovules, portant des gamétophytes femelles réduites et non réduites, pourrait jouer un rôle pertinent dans la création de la diversité observée des voies de formation des graines. Dans ce contexte, un changement du moment de la pollinisation chez les diploïdes naturels, présentant de faibles proportions de gamétophytes non réduits, peut augmenter de manière significative le succès relatif des gamétophytes non réduits par rapport aux gamétophytes réduits et favoriser la formation de graines asexuées. Cela peut expliquer pourquoi les diploïdes susmentionnés de P. rufum (Delgado et al., 2014) ou de R. kuepferi alpine ont produit quelques graines entièrement apomictiques dans des conditions sauvages (Schinkel et al., 2016) et dans des expériences (Klatt et al., 2018). Le développement accéléré des fleurs est une caractéristique commune des plantes alpines, et une adaptation putative aux courtes périodes de végétation dans les environnements alpins, en particulier chez les plantes à floraison précoce (Körner, 2003). La diploïde R. kuepferi fleurit directement après la fonte des neiges, un moment où de nombreux insectes pollinisateurs ne sont pas encore disponibles comme vecteur de pollen. Nous supposons donc que la pollinisation retardée peut facilement se produire dans des conditions naturelles, favorisant le développement parthénogénétique occasionnel d’ovules non réduits. D’autres travaux expérimentaux seront nécessaires pour comprendre l’apparition de la parthénogenèse dans des conditions naturelles.

La formation de l’endosperme est sous un contrôle génétique ou épigénétique différent et dépend de la fertilisation des noyaux polaires (pseudogamie) dans la plupart des apomères naturels. Par conséquent, les loci de l’endosperme et de la parthénogenèse sont liés mais séparés. Chez les Astéracées, les tissus de l’ovule autres que l’endosperme semblent fournir suffisamment de nutriments pour l’embryon (Cooper et Brink, 1949). De même, les familles de plantes sans formation d’endosperme dans les graines, c’est-à-dire les Melastomataceae et les Orchidaceae, peuvent apparemment exprimer une apomixie autonome (Renner, 1989 ; Teppner, 1996 ; Zhang et Gao, 2018). L’apomixie autonome pourrait donc évoluer lorsque la force sélective pour la formation d’endospermes est faible. La pseudogamie, cependant, est prédominante dans la plupart des autres familles (Mogie, 1992) et constitue une contrainte importante pour la réussite de la formation des graines. Certaines espèces sont sensibles aux écarts par rapport à une contribution génomique maternelle de 2 : 1 paternelle dans l’endosperme, tandis que d’autres sont plus tolérantes (Talent et Dickinson, 2007). Le développement précoce de l’embryon combiné à une pollinisation tardive favoriserait probablement indirectement la double fécondation des noyaux polaires, car aucun ovule réceptif ne serait disponible lorsque les tubes polliniques atteignent le micropyle. Les deux noyaux de spermatozoïdes seraient dirigés vers la fécondation des noyaux polaires, ce qui a, dans les sacs embryonnaires de type Polygonum, des effets positifs sur le développement de l’endosperme en maintenant des rapports génomiques maternels 2 : 1 paternels (voir ci-dessus).

Ensemble, le couplage de trois étapes de développement pour la formation de graines apomictiques fonctionnelles est probablement réalisé peu fréquemment dans les populations naturelles. La nécessité de combiner des mutations pour au moins trois étapes du développement rend très improbable une origine mutagène de l’apomixie dans la nature, car chaque composant individuel serait sélectionné contre (Van Dijk et Vijverberg, 2005). Il semble plutôt qu’une coïncidence de conditions environnementales puisse altérer les schémas d’expression des gènes du développement, entraînant la formation rare de graines apomixes. Puisque l’apoméiose évite la « réinitialisation » méiotique des modèles de méthylation de l’ADN (voir Paszkowski et Grossniklaus, 2011), des états épigénétiques altérés pourraient être hérités dans les graines clonales et établir une descendance apomictique.

L’apomixie sporophytique, également appelée embryon adventice comprend l’embryogenèse à partir des tissus somatiques du nucellus ou des téguments (Naumova, 1992). Les embryons apomictiques se développent souvent à partir de plusieurs cellules initiales en parallèle ou après l’embryogenèse sexuelle, ce qui donne plus d’une plantule dans une graine (polyembryonie). Bien que l’embryon adventice soit taxonomiquement la voie de développement la plus répandue de l’apomixie (Hojsgaard et al., 2014b), les mécanismes de contrôle génétique sont moins bien étudiés que dans l’apomixie gamétophytique. Étant donné que les embryons adventices surviennent sans perturber le programme sexuel, sa base génétique devrait être moins complexe et une seule mutation pourrait initier l’embryogenèse somatique. L’analyse génomique et transcriptomique des espèces de Citrus a révélé 11 loci candidats associés à l’apomixie. Une insertion dans la région promotrice de CitRWP est associée à la polyembryonie (Wang et al., 2017). Semblable à l’apomixie gamétophytique, l’embryon adventice apparaît souvent chez les polyploïdes et/ou les hybrides (Alves et al., 2016 ; Mendes et al., 2018), mais aussi chez les diploïdes ou les paléopolyploïdes (Carman, 1997 ; Whitton et al…, 2008).

La phase d’établissement : la formation d’une population apomictique

Pendant cette phase, l’expression découplée des étapes de développement de l’apomixie mentionnées précédemment devrait être fonctionnelle à l’établissement d’une population apomictique polyploïde, nécessaire à la survie de la lignée. L’activation découplée de l’apoméiose et de la parthénogenèse dans un cytotype diploïde entraînerait une augmentation de la ploïdie et un changement de dosage qui peuvent aider à stabiliser l’expression coordonnée des éléments d’apomixie et la formation d’un certain nombre d’individus polyploïdes produisant des graines clonales. Dans les conditions naturelles, cela se produit le plus souvent par le biais d’un intermédiaire triploïde qui facilite la formation de polyploïdes pairs, comme dans les systèmes sexuels. Cependant, la présence d’une apomixie partielle et d’une parthénogenèse non couplée peut avoir des résultats différents (figure 2) et favoriser l’établissement de nouvelles populations polyploïdes (Hojsgaard, 2018).

Effets indirects de la polyploïdie

La polyploïdie pourrait avoir de multiples effets indirects et positifs sur l’établissement d’individus apomictiques : premièrement, la polyploïdie crée une barrière reproductive immédiate contre la population diploïde parentale et progénitrice ; deuxièmement, la polyploïdie peut provoquer une rupture des systèmes d’auto-incompatibilité (SI) génétiques qui est nécessaire pour établir l’auto-fertilité des apomictes pseudogames ; et troisièmement, la polyploïdie pourrait indirectement aider à établir un cytotype apomictique dans une nouvelle niche écologique en modifiant les caractéristiques physiologiques globales et les potentiels adaptatifs des plantes.

Les interactions des cytotypes dans les populations à cytotypes mixtes conduiront probablement à la polyploïdisation de la descendance plutôt qu’à l’augmentation des fréquences des individus apomictiques diploïdes occasionnels dans une population. Le processus suivant peut être envisagé : l’apparition d’un individu apomictique diploïde au sein d’une population sexuée autrement diploïde et auto-incompatible entraînera initialement un désavantage de cytotype minoritaire (Levin, 1975), car le pollen principalement haploïde de la majorité des plantes sexuées environnantes sera transféré sur ses stigmates (Figure 2a). Les sacs embryonnaires non réduits apomictiques et diploïdes des pionniers seront probablement pour la plupart fécondés par croisement et produiront une descendance hybride triploïde BIII, ce qui signifie que pratiquement aucune descendance apomictique diploïde ne pourra être formée (Figure 2b). Dans les populations diploïdes naturelles, l’identification de la descendance apomictique est difficile mais faisable en utilisant des approches moléculaires appropriées (par exemple, Siena et al., 2008) ou des criblages de graines par cytométrie en flux (Schinkel et al., 2016). Les preuves expérimentales soutiennent l’idée mentionnée de contraintes à la formation d’une progéniture apomictique diploïde dans la nature (Siena et al., 2008 ; Hojsgaard et al., 2014a ; Barke et al., 2018). Un cas exceptionnel est représenté par les diploïdes apomictiques de Boechera. Différentes espèces de Boechera présentent une histoire évolutive complexe d’hybridation et de polyploïdie, dans laquelle – outre l’occurrence de triploïdes apomictiques – les cytotypes diploïdes peuvent être sexuels ou apomictiques, ces derniers étant capables de produire des graines apomictiques de manière récurrente (Aliyu et al., 2010). Pour plus de détails sur l’origine possible des modèles de mode de reproduction et de variation de ploïdie observés chez Boechera, voir Lovell et al. (2013). Une fois que les triploïdes BIII mentionnés sont produits, l’apoméiose peut être plus réussie pour la formation de gamètes femelles non réduites car elle contourne le dysfonctionnement de la méiose et la formation de gamètes aneuploïdes. La microsporogenèse et la formation de pollen, cependant, échoueront la plupart du temps en produisant un ensemble de gamètes génétiquement et chromosomiquement déséquilibrés, rendant les fécondations infructueuses, comme cela a été observé chez les triploïdes sexuels (par exemple, Duszynska et al., 2013). Seuls les embryons parthénogénétiques eutriploïdes se développeraient, évitant ainsi les conséquences moléculaires des gènes et des chromosomes déséquilibrés observés chez les embryons aneuploïdes (Birchler et Veitia, 2012). Lorsque le pollen n’est pas essentiel à la formation de l’endosperme, comme c’est le cas chez la plupart des Astéracées, une lignée apomictique triploïde, stérile au pollen et hautement obligatoire s’établirait rapidement par sélection contre la voie sexuelle (Figure 2c). Ce scénario est confirmé par l’occurrence de différentes populations naturelles d’apomictes triploïdes présentant un développement autonome de l’endosperme chez Erigeron (Noyes et Rieseberg, 2000), Hieracium (Bicknell et al., 2000), Taraxacum (Tas et van Dijk, 1999), et par un modèle mathématique pour les origines des clones de 3x Taraxacum (Muralidhar et Haig, 2017). La formation récurrente de nouveaux clones de pissenlit 3x peut se produire dans des populations mixtes sexuelles/apomictiques (Martonfiova, 2015). Dans les apomères diploïdes pseudogames, les cytotypes triploïdes BIII n’établiraient probablement pas facilement une population, à moins que les exigences relatives aux contributions génomiques parentales ne soient relâchées, car la formation du pollen sera fortement perturbée chez les triploïdes et entravera la formation correcte de l’endosperme. Cependant, la fécondation d’ovules 3x non réduits avec du pollen haploïde bien développé provenant de sexes diploïdes environnants peut donner des plantes tétraploïdes à la génération suivante, comme cela a été observé expérimentalement chez la plupart des apomiciennes (Martínez et al., 2007 ; Hojsgaard et al., 2014a). Chez les tétraploïdes, la méiose et la production de pollen devraient être plus stables, et le pollen diploïde sera disponible pour la pseudogamie. Lorsque la capacité d’apoméiose a été héritée de la mère triploïde, et que le couplage à la parthénogenèse est réussi, une descendance tétraploïde apomictique pourrait provenir d’un pont triploïde femelle (Figure 2d), comme observé chez R. kuepferi (Schinkel et al., 2017), P. simplex (Urbani et al., 2002) et probablement dans tous les systèmes apomictiques où des triploïdes occasionnels ont été enregistrés dans les populations naturelles. Alternativement, si pendant la phase d’établissement de la nouvelle population, l’apomixie ne peut pas être stabilisée dans les nouveaux tétraploïdes mais qu’au contraire la méiose est réinstallée et couplée à la syngamie (Figure 2e), alors la polyploïdisation sexuelle pourrait être la conséquence de cet hybride BIII transitoire (Hojsgaard, 2018).

Dans certains systèmes apomictiques, les cytotypes sexuels sont polyploïdes et aucune preuve de l’occurrence de cytotypes diploïdes n’est trouvée dans la nature. Ici, nous pourrions envisager deux explications alternatives. Dans un cas, les diploïdes sexuels pourraient d’abord subir une polyploïdisation sexuelle via des gamètes mâles non réduits fertilisant des ovules réduits (pont triploïde mâle) (De Storme et Geelen, 2013), puis s’éteindre. La seconde possibilité est qu’un apomicte polyploïde dans un complexe agamique revienne à la sexualité, tandis que les sexués diploïdes s’éteignent, puis qu’il produise des cytotypes apomictiques de ploïdie plus élevée en répétant le cycle. Dans les deux cas, parmi les tétraploïdes sexués, un mécanisme similaire de formation de graines apomictiques rares comme chez les diploïdes pourrait commencer à partir de populations tétraploïdes à prédominance sexuelle, comme chez Potentilla puberula, où seuls des individus uniques ont montré une certaine apomixie, alors que l’apomixie prédominante s’est produite dans les cytotypes à ploïdie plus élevée (cytotypes 5x à 8x ; Dobes et al., 2013). Une fois que la lignée apomictique hautement polyploïde est établie, les fécondations croisées hétéroploïdes influenceront plutôt négativement la fertilité des sexués à faible ploïdie, mais pas la fitness des plantes apomictiques à ploïdie supérieure (Dobes et al., 2018). Une distribution similaire des cytotypes et des caractéristiques de reproduction a été observée, par exemple, chez H. pilosella (=Pilosella officinarum ; Mráz et al., 2008), chez Paspalum durifolium ou chez P. ionanthum (Ortiz et al., 2013). L’avortement des graines chez les sexués après une fécondation croisée hétéroploïde par rapport à une aptitude élevée des femelles après des croisements homoploïdes, mais aussi l’autofécondation induite (effets Mentor), peuvent contribuer au maintien des populations sexuelles diploïdes (Hörandl et Temsch, 2009).

Un effet secondaire important de la polyploïdisation est la rupture des systèmes SC (SI), ce qui entraîne une autofertilité, comme cela est également bien connu des polyploïdes sexuels (Comai, 2005 ; Hörandl, 2010). Les systèmes SC agissent dans le stigmate et dans le style, et ont un contrôle génétique indépendant du développement du sac embryonnaire par les allèles S (de Nettancourt, 2001). Néanmoins, un mécanisme sélectif important peut aider à établir des lignées clonales polyploïdes, pseudogames et auto-compatibles (SC) : une plante apomictique auto-compatible ne peut utiliser ni son propre pollen, ni le pollen de clones voisins génétiquement identiques, car la configuration de l’allèle S sera la même chez les clones voisins. En revanche, une plante pionnière apomictique auto-compatible peut non seulement utiliser son propre pollen pour la pseudogamie, mais aussi le pollen des clones voisins de génotypes identiques pour la production de graines (Hörandl, 2010). De cette façon, le clone polyploïde autocompatible nouvellement formé devient complètement indépendant du pollen des progéniteurs sexuels environnants (figure 2d). L’utilisation de l’autopollen permet également d’obtenir plus facilement un équilibre approprié des endospermes. L’autofécondité avec pseudogamie permet d’éviter les effets négatifs de l’autofécondation sexuelle, à savoir la perte d’hétérozygotie et la dépression de consanguinité (Hörandl, 2010). L’autofécondité est en outre bénéfique pour fonder de nouvelles populations par un seul ou quelques fondateurs, même après une dispersion des graines sur de longues distances (Baker, 1967 ; Hörandl, 2006 ; Cosendai et al., 2013).

Ensemble, un couple de facteurs internes et externes doit coïncider pour combiner les différentes étapes de l’apomixie. Dans des conditions naturelles, la formation de graines apomictiques fonctionnelles chez les diploïdes nécessite probablement certaines conditions écologiques altérées, et une polyploïdisation réussie pour l’établissement. La rareté des événements, qui doivent être combinés, peut également être la cause des faibles fréquences réelles d’apomixie naturelle chez les angiospermes (voir Hojsgaard et al., 2014b pour une revue récente).

La phase de diversification : Expansion de l’aire de répartition et spéciation des apomictes

Une fois qu’une population polyploïde apomictique est établie, sa survie dépendra de la capacité des néopolyploïdes soit à surpasser les diploïdes parentaux, soit à se déplacer dans un autre habitat. L’occupation d’une nouvelle niche écologique est dans de nombreux cas un effet secondaire de la polyploïdie. Comme nous l’avons vu plus haut, la polyploïdie en soi modifie de nombreuses caractéristiques physiologiques et cellulaires, ce qui peut être avantageux dans un nouvel environnement. Cet aspect a attiré beaucoup d’attention dans le passé, et certains auteurs ont vu le potentiel écologique de la polyploïdie comme le principal facteur de la large distribution de certains apomates (Bierzychudek, 1985). Les changements de niche des polyploïdes par rapport aux diploïdes ont été documentés chez l’allopolyploïde Crataegus (Coughlan et al., 2017), mais aussi chez les autopolyploïdes R. kuepferi (Kirchheimer et al., 2016, 2018) et Paspalum intermedium (Karunarathne et al., 2018). Ces apomères non hybrides ne montrent pas une diversification génétique prononcée, mais ont néanmoins réussi à occuper des habitats en dehors de l’aire de répartition écologique des diploïdes. Les preuves indiquent que les apomiciennes polyploïdes se comportent comme des généralistes et sont moins compétitives que les diploïdes spécialistes dans leur aire d’origine, mais elles sont plus compétitives dans les zones périphériques des diploïdes parentales (Karunarathne et al., 2018), une condition qui peut préluder à une différenciation écologique entre les cytotypes. Avec les caractéristiques biologiques inhérentes à l’apomixie (c’est-à-dire l’assurance de la reproduction et la clonalité), le changement de niche écologique est un autre facteur important pour l’expansion de l’aire de répartition géographique et la diversification des apomics. Si les nouveaux polyploïdes apomictiques ne peuvent pas s’adapter à de nouvelles conditions environnementales, leur potentiel évolutif serait probablement restreint. Mau et al. (2015) ont constaté un conservatisme de niche généralisé entre les apomycètes et les sexués, et ont constaté que la ploïdie est un moteur plus fort pour la divergence de niche par rapport au mode de reproduction dans les cytotypes diploïdes-triploïdes de Boechera, mais une variation substantielle dans les directions de différenciation de niche a été trouvée entre les espèces. Ainsi, selon Mau et al. (2015), les apomiciennes homoploïdes de Boechera sont piégées dans les niches écologiques de leurs ancêtres sexuels.

Assurance reproductive et clonalité

L’autofécondité et l’apomixie permettent aux plantes de former de nouvelles populations à partir d’un seul individu (Baker, 1955). Ainsi, les plantes bénéficient doublement de l’apomixie. D’une part, l’apomixie permet les événements fondateurs et la propagation des populations d’espèces après la dispersion des graines. D’autre part, l’apomixie crée une descendance clonale et multiplie donc les génotypes, et il est probable que les plus aptes localement seront établis par des jeux de graines différentiels et de meilleures aptitudes à la compétition. Ce double avantage confère aux plantes de meilleures capacités de colonisation et les deux ont un impact pertinent sur la variation génétique au niveau de la population et dans la distribution biogéographique des cytotypes. Ces caractéristiques combinées contribuent aux modèles observés de parthénogenèse géographique (par exemple, Kearney, 2005 ; Hörandl, 2006).

Parthénogenèse géographique

Les animaux et les plantes asexués ont souvent des aires de distribution plus grandes que leurs parents sexuels (Kearney, 2005). Chez les plantes, la forte cooccurrence de l’apomixie et de la polyploïdie a rendu difficile l’enchevêtrement de leurs effets sur les modèles de colonisation (Bierzychudek, 1985 ; Hörandl, 2006). Dans le cas exceptionnel du complexe Boechera holboellii, Mau et al. (2015) ont trouvé des preuves plus solides de la divergence des niches écologiques induite par la ploïdie plutôt que des systèmes de reproduction. Bien que cette observation contredise les modèles généraux et bien étayés de parthénogenèse géographique, toutes les autres études suggèrent que l’apomixie pourrait accélérer la dispersion et faciliter l’expansion de l’aire de répartition chez ces polyploïdes. Chez l’espèce alpine R. kuepferi, les cytotypes diploïdes sont restés dans leur zone de refuge dans le sud-ouest des Alpes, tandis que les tétraploïdes ont colonisé l’ensemble des Alpes, les Apennins et la Corse (Cosendai et Hörandl, 2010). Seuls les tétraploïdes ont réussi à s’adapter à des altitudes plus élevées et à une niche climatique plus froide (Kirchheimer et al., 2016 ; Schinkel et al., 2017). Une étude de simulation de la recolonisation des Alpes a révélé de forts effets combinatoires de la différenciation de la niche et du mode de reproduction pour les tétraploïdes (Kirchheimer et al., 2018). De même, dans les prairies et les herbiers qui n’étaient pas associés à des couvertures glaciaires lors de la dernière glaciation, les espèces présentent également des modèles de distribution géographique inégale entre les cytotypes sexuels et apomictiques. Chez l’espèce de graminée P. intermedium, les cytotypes diploïdes sont moins étendus géographiquement que les cytotypes tétraploïdes et se situent dans les zones septentrionales, climatiquement plus douces, de la distribution de l’espèce en Amérique du Sud (Karunarathne et al., 2018). Les tétraploïdes ont occupé les zones méridionales en s’accommodant mieux des variations environnementales moins productives et plus rudes (Karunarathne et al., 2018). Ainsi, dans la plupart des systèmes végétaux, l’apomixie favorise l’expansion des aires de répartition en exploitant les avantages de la clonalité et de la polyploïdie.

Différenciation et spéciation des populations

Comme l’apomixie gèle la variation génétique et réduit la variabilité génotypique, on s’attend à ce que les populations évoluent indépendamment par une réduction du flux génétique. Avec le temps, elles peuvent évoluer en populations détenant des pools génétiques suffisamment différenciés pour éviter l’hybridation via des barrières pré- et postzygotiques, et des populations géographiquement éloignées (isolées) peuvent devenir des sous-espèces ou de nouvelles espèces (par exemple, Arrigo et Barker, 2012). En fait, la différenciation morphologique est observée au sein des complexes apomictiques, l’apomixie facultative chez les espèces hybrides pouvant favoriser une sélection divergente (lente) et la formation de micro-espèces (c’est-à-dire une lignée apomictique à la morphologie particulière et génétiquement homogène) (par exemple, Burgess et al., 2014), ce qui pose de graves problèmes de taxonomie. Pour une analyse détaillée sur la façon de traiter les taxons apomictiques et les concepts d’espèces à utiliser, voir Haveman (2013), Majeský et al. (2017), Hörandl (2018). Une alternative serait d’avoir un retour à la sexualité dans une de ces populations répandues (Hörandl et Hojsgaard, 2012). Un retour à la reproduction sexuée dans une population éloignée de l’espèce sexuée parentale des apomictes polyploïdes permettrait également une évolution indépendante, l’accumulation de changements génétiques et morphologiques et l’acquisition de barrières pré et postzygotiques au flux génétique (Hojsgaard et Hörandl, 2015).

Naturel VS. Systèmes de plantes apomictiques cultivées

Les systèmes de plantes apomictiques produisent des clones à partir de graines, un trait qui offre un énorme potentiel pour le développement de cultivars spécifiquement adaptés aux pâturages du bétail. Les populations apomictiques naturelles sont dynamiques. Les preuves suggèrent qu’elles sont souvent fondées par un seul individu qui multiplie son génotype pour établir une petite population locale. Avec le temps, probablement en réponse aux conditions édaphiques locales et aux variations environnementales, la population acquiert une variation principalement due à la sexualité résiduelle et aux mutations spontanées. Ainsi, les populations apomictiques naturelles sont génotypiquement diverses (par exemple, Daurelio et al., 2004 ; Paun et al., 2006).

Les cultures consistent en des individus génétiquement très uniformes, généralement issus de croisements entre des lignées consanguines ou des matériaux végétaux hétérozygotes hautement sélectionnés. En ce sens, les populations naturelles apomictiques avec des clone-mates génétiquement uniformes et des cultivars généalogiques de graminées fourragères apomictiques sont qualitativement similaires et, dans une certaine mesure, comparables aux champs de cultures cultivées avec des niveaux variables d’hétérozygotie et un type de reproduction contrastant impliqué dans la formation de la prochaine génération de graines. Les processus de reproduction des plantes, le temps de floraison, la formation des organes floraux, la viabilité du pollen, etc. sont fortement influencés par les conditions climatiques et peuvent affecter le rendement des graines et la performance des cultures (Hampton et al., 2016). Les facteurs climatiques régissent la croissance et le développement des cultures et sont sujets à des changements spatiaux à la fois dans la direction et l’ampleur, ce qui rend nécessaire des analyses à échelle fine pour discerner les réponses spatiales différentielles des cultures à la variabilité climatique et leurs impacts sur les rendements des cultures (Kukal et Irmak, 2018). Par conséquent, les cultures sexuées génétiquement pures et les cultivars apomictiques devraient avoir des réponses similaires aux conditions environnementales variables, ce qui pourrait nous aider à comprendre les effets à court terme des changements écologiques et climatiques sur la production de semences et les rendements des cultures, et à estimer le gain/la perte potentiel(le) de rendement des cultures influencé(e) par le climat attendu(e) du transfert de l’apomixie aux cultures principales. Étant donné que la plupart des apomixies sont facultatives, tant dans les lignées clonales naturelles que dans les cultivars fourragers commerciaux, la formation de faibles proportions de descendance recombinante devrait augmenter l’hétérogénéité génétique et la consanguinité, ce qui pourrait diminuer la productivité fourragère. Par conséquent, au moins dans la sélection de fourrage, une caractérisation reproductive appropriée du matériel sélectionné en utilisant des approches expérimentales multiples peut bénéficier à la fois aux programmes de sélection, en connaissant les taux potentiels d’hybridation et d’introgression de caractères, et aux stratégies de gestion sur le terrain en estimant les proportions de descendance non maternelle attendues par génération (Hojsgaard et al., 2016).

La plupart des apomictes naturels maintiennent la fonction pollinique pour la pseudogamie. Pour les cultures apomictiques, cela signifie qu’ils pourraient agir comme des donneurs de pollen et introgresser les peuplements de cultures sexuelles adjacentes (van Dijk et van Damme, 2000). Pour éviter l’introgression de variants apomictiques dans les cultures sexuées, il faudrait que les cultures apomictiques soient stériles au niveau du pollen. Cependant, les systèmes naturels nous montrent que la fonction pollinique ne peut être abandonnée qu’avec une apomixie autonome, qui se produit principalement chez les plantes avec ou sans une faible formation d’endosperme (voir ci-dessus). Par conséquent, les stratégies de sélection de cultivars apomictiques stériles au pollen peuvent être très utiles pour les plantes fourragères pour lesquelles l’agriculteur s’intéresse principalement à la croissance végétative. Mais pour les plantes cultivées qui sont surtout cultivées pour leur rendement en graines, la pseudogamie nécessaire à la bonne formation de l’endosperme requiert un pollen fonctionnel. Les stratégies de sélection visant à renforcer l’autogamie (par exemple, au sein des épillets ou des fleurs clistogames) dans les variantes de cultures peuvent aider à surmonter ce problème.

La plupart des cultures domestiquées sont fortement dépendantes de l’utilisation d’intrants élevés (par exemple, les engrais et les herbicides), et donc un échappement de la culture est moins probable qu’un événement d’introgression vers une espèce sauvage apparentée (par exemple, Arnaud et al., 2003 ; Uwimana et al., 2012). En revanche, les cultures fourragères apomictiques sont moins dépendantes des intrants et peuvent à la fois introduire un parent sauvage et échapper à la culture. Les mêmes caractéristiques qui font que les cultures apomictiques se prêtent au développement de cultivars en font également de meilleurs envahisseurs, ce qui constitue une menace potentielle pour la biodiversité et un risque environnemental. En Amérique latine, par exemple, les graminées supérieures Brachiaria pour la production animale ont été largement adoptées, couvrant environ 25 millions d’hectares1, et de nombreuses zones du Brésil ont été enregistrées comme envahissantes (Almeida-Neto et al., 2010 ; sous le nom de Urochloa spp. dans Zenni et Ziller, 2011). Des cas similaires sont reconnus dans le monde entier mais on sait peu de choses sur les impacts négatifs de ces invasions sur la biodiversité. Une étude comparative sur les plantes envahissantes sexuées et apomictiques a montré que ces dernières ont des capacités similaires pour les changements de niche écologique et l’établissement dans des zones nouvelles et envahies comme les espèces sexuées (Dellinger et al., 2016). Quelques cas étudiés montrent que les graminées apomictiques dominent les habitats envahis et déplacent les prairies indigènes (Marshall et al., 2012 ; Dennhardt et al., 2016). Ainsi, une meilleure compréhension entourant l’origine et la dynamique des populations apomictiques naturelles, ainsi que la variation de l’expression de la sexualité résiduelle et d’autres sources de variation génétique, peut aider à identifier et à cibler des actions de gestion efficaces pour les cultures apomictiques, qui pourraient actuellement contribuer à l’intensification durable des systèmes basés sur le fourrage.

Conclusion et perspectives d’études futures

L’apomixie est un trait complexe et développemental qui devrait avoir un impact énorme dans l’amélioration des plantes s’il est introduit dans les principales cultures, à la fois en raccourcissant le temps nécessaire pour développer une nouvelle variété et en augmentant les revenus. Actuellement, l’apomixie est exploitée pour la création de cultivars de fourrage, mais il n’existe pas de rapports documentant, par exemple, le manque d’homogénéité génétique et l’érosion génétique de ces cultivars. Bien qu’ils aient été éclipsés pendant longtemps, les mécanismes responsables de l’apparition et de la dynamique de l’apomixie dans les populations végétales naturelles, les résultats potentiels de l’apomixie dans les systèmes naturels et son rôle dans l’évolution des plantes commencent à être démêlés. La connaissance des facteurs génétiques et écologiques qui régissent les interactions développementales entre les voies méiotiques et apomixiques, ainsi que la dynamique des populations à l’échelle locale et régionale peut non seulement nous aider à déchiffrer les stratégies que les plantes utilisent pour répondre et s’adapter à l’environnement, mais elle fournit également des informations précieuses à utiliser sur les pratiques de gestion et de production des cultures apomixiques.

Disponibilité des données

Aucun ensemble de données original n’a été produit pour cet article.

Contributions des auteurs

Tous les auteurs cités ont apporté une contribution substantielle, directe et intellectuelle à l’ouvrage, et l’ont approuvé pour publication.

Financement

La recherche de base de ce manuscrit a été financée par la Fondation allemande de recherche Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) (projets Ho 4395/4-1, Ho 4395/1-2 à EH et projet Ho5462/1-1 à DH).

Déclaration de conflit d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière qui pourrait être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.

Remerciements

Nous remercions les éditeurs de la série Emidio Albertini et Fulvio Pupilli pour l’invitation à présenter cet article de synthèse, et les réviseurs pour leurs précieux commentaires sur le manuscrit. Nous reconnaissons le soutien des fonds de publication en libre accès de l’Université de Göttingen.

Abréviations

Hybride BIII, progéniture produite par la fécondation d’ovules non réduits ; CitRWP, protéine contenant le domaine RWP-RK que l’on trouve dans les agrumes ; FCSS, flow cytometric seed screen ; MC, mégaspore ; MMC, cellule mère mégaspore ; NC, cellule nucellaire ; PHERES1, facteur de transcription codé par un gène MADS-box ; SC, auto-compatibilité.

Notes de bas de page

1. ^ https://ciat.cgiar.org/

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