Morphologie et taxonomie des Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) et des espèces apparentées dans la rivière Nakdong, Corée du Sud

Dans le genre Aphanizomenon, trois clusters ont été distingués par Komárek et Komárková (2006) et Komárek (2013) pour la classification. Le premier groupe (i) comprenait les espèces types Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 et Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, ainsi que Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense, et Aph. hungaricum. Les trichomes des taxons Aph. flos-aquae et Aph. klebahnii formaient toujours des fascicules macroscopiques et microscopiques, et ceux-ci étaient capables de provoquer des efflorescences intenses dans des eaux stagnantes eutrophes (Hindák 2000). Aph. flos-aquae était une espèce commune avec Microcystis spp. et Anabeana spp. et le composant principal de la prolifération de l’eau dans la rivière Nakdong (Park et al. 2015 ; Yu et al. 2014). Alors que Aph. klebahnii a été décrit pour la première fois en Corée du Sud. Le cluster (ii) comprenait des espèces avec des trichomes légèrement courbés ou flexueux. Les cellules terminales étaient rétrécies, allongées et hyalines avec une pointe acérée. Les akinetes étaient distants des hétérocytes. Ce groupe comprenait Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, ainsi que C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni, et Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi a été décrit pour la première fois dans la rivière Nakdong. Le cluster (iii) était composé d’espèces décrites comme morphotype d’Aphanizomenon gracile avec des trichomes droits, solitaires et aux extrémités rétrécies, qui appartiennent au voisinage de Dolichospermum selon les séquences moléculaires. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 a appartenu à ce groupe, ensemble avec Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense, et Aph. sphaericum. L’identification de ces espèces est le premier rapport en Corée du Sud.

Les quatre espèces étudiées dans la rivière Nakdong ont été classées dans le genre Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) et dans le genre Cuspidothrix (C. issatschenkoi). La caractéristique morphologique des trichomes, des hétérocytes et des akinetes des échantillons naturels collectés dans la rivière Nakdong est présentée dans les figures 2 et 3 et le tableau 1 et celle étudiée dans les études citées est présentée dans la figure 4.

Systématique du genre Aphanizomenon. genre Aphanizomenon et du genre Cuspidothrix

Classe Cyanophycées Sachs 1874

Ordre Nostocales Borzi 1914

Famille Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genre Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genre Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morphologie et taxonomie des espèces individuelles

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a ; Fig. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, p. 585, fig. 503 ; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d ; Komárek et Kováčik 1989, fig. 8 ; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j ; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. a ; Komárek et Komárková 2006, Fig. 6 ; Komárek 2013, p. 688, Fig. 853)

Synonymes : Aphanizomenon incurvum Morren 1835 ; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850 ; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896 ; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Cette espèce était commune dans les eaux douces asiatiques non seulement en Corée du Sud (Park et al. 2015 ; Ryu et al. 2016) mais aussi en Chine (Wu et al. 2010 ; Ma et al. 2015) et au Japon (Takano et Hino 2009 ; Yamamoto 2009). Les échantillons étudiés ont été collectés dans toutes les stations. L’espèce était caractérisée par une tendance à agréger les trichomes en fascicules parallèles qui peuvent atteindre une taille macroscopique allant jusqu’à 2 cm. Les trichomes de l’espèce étaient droits ou courbés, cylindriques, et légèrement rétrécis au niveau des parois transversales. D’autres caractéristiques morphologiques incluent un isopolaire et aux extrémités cylindriques-arrondis (Fig. 2a). Les trichomes se désagrégeaient facilement sous l’effet de l’agitation ou de la solution de fixation lors de l’examen microscopique (Fig. 5). Les cellules étaient cylindriques à légèrement barriques, isodiamétriques avec un protoplaste vert olive et de nombreux aérotopes, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm ; les cellules terminales étaient allongées et jusqu’à 19,1 de long, sans aérotope, presque hylines, généralement avec des restes caractéristiques de cytoplasme sous forme d’irrégularité (Fig. 3A-1). Les hétérocytes étaient intercalaires, solitaires (jusqu’à 3) dans un trichome, cylindriques, et 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. La variabilité morphologique des akinetes provenant d’échantillons naturels collectés dans la rivière Nakdong était plutôt plus faible. Les akinetes ont été rapportés par Komárek (2013) comme 40-220 × 6-10,8 μm, cependant le plus souvent 30-62 × 5,2-7,5 μm, intercalaires, cylindriques longs, et distants de l’hétérocyte (tableau 1).

Ecologie : Cette espèce est planctonique dans un réservoir eutrophique (Komárek 2013). Elle a montré une croissance positive dans une large gamme de températures (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) et peut se développer en dessous de 10 °C (Üveges et al. 2012). Elle a un avantage compétitif dans des situations de faible intensité lumineuse (Mehnert et al. 2010). Nous avons collecté ce spécimen dans des plans d’eau de statut mésotrophe ou eutrophe (gamme de phosphore total 0,017-0,040 mg L-1).

Matériau examiné : Sangju (juin 2015, oct. 2015, déc. 2015, nov. 2015, janv. 2015, mai. 2016), Daegu (juin 2015, oct. 2015, déc. 2015, nov. 2015, janv. 2016, fév. 2016, mars 2016, avr. 2016, mai 2016), Haman (juin 2015, oct. 2015, déc. 2015, nov. 2015, janv. 2016, fév. 2016, mars. 2016, avr. 2016, mai 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b ; Fig. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b ; Komárek et Kováčik 1989, fig. 9 ; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)

Synonymes : Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909 ; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Les fleurs de cette espèce ont été fréquemment observées dans les lacs japonais (Yamamoto 2009) ; cependant, l’espèce n’a pas été enregistrée en Corée du Sud. Les trichomes simples flottant librement de l’espèce étaient agrégés en parallèle dans des fascicules fusiformes et jusqu’à 2 mm de long. Les trichomes étaient cylindriques droits ou légèrement arqués ; presque pas ou seulement très légèrement rétrécis au niveau des parois transversales ; isopolaires, aux deux extrémités avec des cellules cylindriques allongées ; et non rétrécies (Fig. 2b). Les cellules étaient cylindriques ou légèrement en forme de tonneau, isodiamétriques, avec un protoplaste vert olive avec de nombreux aérotopes, et 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm ; les cellules terminales étaient allongées, jusqu’à 12 μm de long, sans aérotopes, et avec le cytoplasme restant sous forme de granulation fine (Fig. 3A-2). Les hétérocytes étaient solitaires, intercalaires, 1-2 dans le trichome, ovales à cylindriques, et 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Les akinetes étaient développés de manière asymétrique sur le trichome, intercalaires, solitaires ou rarement en paires, cylindriques allongés, et 26-39 × 4,5-5,9 μm (tableau 1). Cette espèce était très similaire à l’espèce, Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, à savoir dans la forme, la taille et la couleur des cellules, la cellule terminale et les hétérocytes. Cependant, cette espèce différait de l’Aph. flos-aquae uniquement par la taille et la forme des fascicules, qui est macroscopique chez l’Aph. flos-aquae et microscopique chez l’Aph. klebahnii (Fig. 6, Tableau 1).

Ecologie : Cette espèce est planctonique dans les réservoirs eutrophiques jusqu’à hypertrophiques (Komárek 2013). Elle est adaptée aux températures élevées de l’eau (Yamamoto et Nakahara 2006). Nous avons collecté ce spécimen dans des plans d’eau de statut mésotrophe ou eutrophe (gamme de phosphore total 0,028-0,036 mg L-1).

Matériel examiné : Daegu (oct. 2015, nov. 2015), Haman (oct. 2015, fév. 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c ; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek et Komárková 2006, Fig. 17)

Synonymes : Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

L’identification de cette espèce est le premier rapport en Corée du Sud. Les trichomes de l’espèce étaient solitaires, fins, droits, courbés ou irrégulièrement courbés, et sans mucilage (Fig. 2c). Les cellules étaient généralement pourvues d’aérotopes, notamment dans la partie centrale, vers les extrémités parfois plus hyalines, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm ; les cellules terminales étaient étroites et allongées, contenant une plus petite quantité de pigment et des aérotopes sporadiques. Les cellules terminales étaient en pointe émoussée (Fig. 3A-3). Les hétérocytes n’ont pas été trouvés dans les échantillons naturels collectés dans la rivière Nakdong. Les akinetes étaient ovales à cylindriques avec des extrémités arrondies, manifestement plus larges que les cellules végétatives, et avec un rapport de largeur akinetes/trichomes souvent plus de deux fois supérieur. La variabilité morphologique des akinetes des échantillons naturels collectés dans la rivière Nakdong était plutôt faible. Elle a été rapportée par Komárek (2013) comme étant de 20-34 × 2,7-4,7 μm mais surtout de 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Les akinetes sont au nombre de 1 à 2 (rarement jusqu’à 3) dans une rangée, avec une exospore lisse et incolore ; le contenu était verdâtre et granuleux (tableau 1).

Ecologie : Cette espèce est planctonique dans les lacs. Elle est distribuée dans les parties nord et plus froides de la zone tempérée en Eurasie (Komárek 2013). Nous avons collecté ce spécimen dans des plans d’eau de statut oligotrophe (phosphore total 0,009 mg L-1).

Matériel examiné : Sangju (juin 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d ; Fig. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k ; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c ; Komárek et Komárková 2006, Fig. 31 ; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c ; Ballot et al. 2010. Fig. 1 ; Komárek 2013, p. 668, Figs. 822-823)

Synonymes : Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

La présence de cette espèce a été signalée dans les eaux douces de nombreux pays européens (Kastovsky et al. 2010) et en Asie, notamment en Chine (Wu et al. 2010 ; Ballot et al. 2010), au Japon (Watanabe 1985) et à Singapour (Pham et al. 2011). En Corée du Sud, cette espèce a été décrite une seule fois jusqu’à une date récente dans la rivière Han (Park 2004) et elle est décrite pour la première fois dans la rivière Nakdong. L’espèce était caractérisée par des trichomes solitaires, courbés ou légèrement enroulés. Les trichomes étaient isopolaires, cylindriques dans la partie centrale, et continuellement rétrécis ou pointus vers les extrémités (trichomes développés). D’autres caractéristiques morphologiques incluent une paroi transversale non ou légèrement rétrécie et subsymétrique (Fig. 2d). Les cellules étaient cylindriques à longuement cylindriques, généralement avec des aérotopes rares, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm ; la cellule terminale était presque hyaline et nettement pointue. La cellule terminale en forme de cheveu était en général plus étroite que les cellules végétatives et continuellement allongée (Fig. 3A-4). Les hétérocytes étaient solitaires, intercalaires, 1-2 (rarement 3) sur un trichome, cylindriques, et 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Les akinetes n’ont pas été trouvées dans les échantillons naturels collectés dans la rivière Nakdong. Cette espèce était facilement reconnaissable par des trichomes avec des cellules terminales en forme de cheveux. Cependant, les jeunes populations de terrain de cette espèce sans hétérocytes peuvent être facilement mal identifiées comme le très similaire Rapidiopsis mediterranea Skuja ou comme les stades de vie non hétérocytaires de Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).

Ecologie : Cette espèce est sporadiquement planctonique dans les réservoirs mésotrophes et eutrophes (Komárek 2013). Elle a montré une croissance positive dans une gamme modérée de températures (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Elle a également été observée prospérant dans l’eau douce, ainsi que dans les eaux oligohalines et saumâtres (Marshall et al. 2005). Nous avons collecté ce spécimen dans des plans d’eau de statut eutrophique (plage de phosphore total 0,032-0,043 mg L-1).

Matériel examiné : Haman (oct. 2015, nov. 2015, avr. 2016)

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