Un remarquable crâne femelle de l’anthropoïde de l’Oligocène précoce Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Dimorphisme sexuel craniodental chez Aegyptopithecus.

Des études antérieures (6, 7) qui s’appuyaient sur des échantillons relativement petits ont documenté le dimorphisme sexuel dans la taille des corpus canins, prémolaires et mandibulaires des propliopithèques. L’ampleur du dimorphisme crânio-dentaire chez A. zeuxis peut maintenant être évaluée avec plus de précision grâce à une collection beaucoup plus importante de fossiles de propliopithèques qui s’est accumulée au cours des 25 dernières années de travail dans la région du Fayoum. Les valeurs de largeur et de longueur crâniennes de CGM 85785 sont intermédiaires entre celles du catarrhin Catopithecus browni de l’Éocène tardif et celles du crâne mâle le mieux conservé d’A. zeuxis (CGM 40237). En ce qui concerne les dimensions craniofaciales, CGM 85785 ne représente que ≈70% de la taille de CGM 40237, et ce dernier est même plus petit que certains autres splanchnocrania mâles d’A. zeuxis. Bien qu’écrasé et brisé, un autre crâne partiel femelle probable d’A. zeuxis présente des dimensions faciales à peu près intermédiaires entre CGM 40237 et CGM 85785, mais sa boîte crânienne est de taille très similaire. Parce que CGM 85785 est plus petit que tous les individus précédemment connus d’A. zeuxis dans les mesures craniodentales, le nouveau spécimen soulève la question, abordée ci-dessous, de savoir si tous les spécimens de propliopithèques des carrières I et M peuvent être logés dans deux espèces, Propliopithecus chirobates et A. zeuxis (7).

Les tracés bivariés des dimensions des prémolaires inférieures et des molaires (Fig. 2) révèlent un groupe relativement cohésif de P. chirobates (limité à la carrière I) et une distribution plus variable et dispersée d’Aegyptopithecus, au sein de laquelle les coefficients de variation (CV) des dimensions des molaires inférieures 1 (m1) et m2 dépassent ceux des hominoïdes existants, même les plus dimorphiques (8). Les tracés bivariés de la surface de la canine et de la troisième prémolaire inférieure sexuellement dimorphes par rapport à la surface de m2 révèlent néanmoins des groupes distincts au sein de l’échantillon d’Aegyptopithecus qui s’expliquent mieux comme représentant les mâles et les femelles d’une seule espèce hautement dimorphe (Fig. 2). Ce schéma ressemble à celui observé dans l’échantillon beaucoup plus jeune du Miocène tardif de Lufengpithecus de Lufeng, Chine, qui documente sans doute une espèce unique caractérisée par des niveaux élevés de dimorphisme sexuel postcanin (9). Un dimorphisme sexuel postcanin élevé similaire a également été identifié chez d’autres catarrhines miocènes (8, 10), bien que ces cas aient longtemps fait l’objet de débats (11, 12).

Pour une variété de raisons, nous préférons une explication d’une seule espèce pour la distribution des individus Aegyptopithecus des carrières I et M. Premièrement, la variation évidente au sein de chacun des deux groupes d’Aegyptopithecus est généralement inférieure à celle observable au sein de l’assemblage relativement cohésif de P. chirobates, qui présente des coefficients de variation (CV) pour les dimensions m1-2 (m1l, 5,1 ; m1w, 6,2 ; m2l, 6,4 ; m2w, 5,3 ; tous n = 15) qui se situent bien dans les limites fournies par les échantillons catarrhines existants, malgré une probable moyenne temporelle. Deuxièmement, nous considérons qu’il est peu probable que l’une des deux espèces d’Aegyptopithecus ait eu des canines et des p3 relativement graciles, et l’autre des canines et des prémolaires inférieures 3 (p3s) relativement grandes et robustes (notez que dans la Fig. 2, la surface des canines dans le plus petit groupe est systématiquement plus petite que la surface des p3, alors que dans le plus grand groupe, la surface des canines est aussi grande ou plus grande que la surface des p3). Enfin, il n’y a pas de différences qualitatives cohérentes dans la morphologie des molaires ou des prémolaires entre les deux groupes.

Bien qu’il existe la lointaine possibilité que deux espèces d’Aegyptopithecus très proches et morphologiquement indiscernables de taille similaire aient coexisté dans la même région, et que l’échantillonnage des deux espèces ait conduit à une estimation gonflée du dimorphisme, à notre avis, il est plus parcimonieux de conclure qu’une seule grande espèce de propliopithèque, A. zeuxis, a été échantillonnée au niveau de la carrière I/M de la formation de Jebel Qatrani et que le calcul de la moyenne temporelle a pu exagérer le dimorphisme apparent et la variation de taille de l’espèce. Les carrières I et M se situent à des niveaux stratigraphiques légèrement différents, et chacun des deux sites documente certainement un laps de temps considérable. Néanmoins, il n’y a pas de chevauchement entre les mâles et les femelles présumés d’A. zeuxis dans la zone m1 ou m2, et ainsi A. zeuxis semble fournir la preuve la plus ancienne du type de dimorphisme sexuel postcanin dentaire extrême (et, par extrapolation, probablement le dimorphisme sexuel de masse corporelle) qui n’est autrement documenté que plus tard dans le registre fossile miocène catarrhine. La présence de ce modèle chez un catarrhine à tige avancée et parmi les catarrhines à tige avancée ou à couronne basale et divers hominoïdes du Miocène augmente la probabilité que le dernier ancêtre commun des Catarrhini à couronne était pareillement hautement dimorphique.

Description et comparaisons du CGM 85785.

Région orbitaire, frontale et jugale.

Les ouvertures orbitales relativement petites du CGM 85785 indiquent clairement que A. zeuxis était un primate diurne, comme on l’a longtemps pensé. Comme chez d’autres spécimens d’A. zeuxis, la région interorbitaire du CGM 85785 est large, étant un peu plus de la moitié environ de la hauteur orbitale. En arrière, la région interorbitaire devient beaucoup plus mince ; les parois internes de chaque orbite sont endommagées, et il n’est pas possible de calculer la superficie de l’un ou l’autre des foramen optiques. Il est peu probable qu’un fenestron interorbitaire ait été présent. Il n’y a pas de sinus ethmofrontal. Les septa postorbitaires, bien que fragiles, sont en grande partie intacts, et la partie fournie par l’os jugal est étendue et large, assurant une fermeture postorbitaire complète. La composante frontale du septum postorbitaire des deux côtés est élargie vers le bas, et bien que la région du ptérion soit endommagée des deux côtés, le frontal semble avoir un petit contact avec l’alisphénoïde, comme chez les Parapithecus grangeri contemporains (13) et les primates catarrhines existants (14). La fissure orbitale inférieure est petite et ressemble dans son contour à celle d’autres individus d’Aegyptopithecus. De chaque côté, sous les orbites, il y a un foramen zygomaticofacial qui est comparativement plus petit que celui de Parapithecus. Sous l’orbite droite, il y a un seul foramen infraorbitaire ; deux foramens sont présents sous l’orbite gauche.

L’angle de convergence orbitaire chez CGM 85785, mesuré par la méthode décrite par Simons et Rasmussen (15), est de ≈130-135°. L’angle de convergence est de 15 à 30° inférieur chez les parapithecidés Apidium et Parapithecus, et chez le catarrhin à tige Catopithecus, il est entre 4° et 15° inférieur. Le degré de frontalisation de l’orbite est également beaucoup plus élevé que chez Parapithecus. Chez CGM 85785, le bord latéral de l’orbite monte du plan de Francfort à un peu >90°, alors que chez Parapithecus (DPC 18651], cet angle est plus proche de 60-62° (13).

Région rostrale.

Comme chez P. grangeri et tous les autres anthropoïdes précoces, l’os lacrymal et le foramen se trouvent à l’intérieur de l’orbite. Ventralement, le maxillaire constitue une partie de la marge orbitale ventrale entre le jugal et le lacrymal. Comme chez d’autres A. zeuxis (p. ex. DPC 8794) et Parapithecus, les os nasaux sont longs, mais dans l’ensemble, le rostre n’est pas aussi proéminent que chez des mâles comme CGM 40237. Chez CGM 85785, la hauteur orbitaire est ≈90% de la longueur nasale, ce qui rend les nasaux comparativement plutôt plus longs que chez Parapithecus. Des spécimens endommagés de Catopithecus et Proteopithecus de l’Éocène tardif suggèrent que ces genres avaient des nasaux dont la longueur relative était comparable à celle d’A. zeuxis. L’ouverture nasale du CGM 85785 a la forme d’une larme et est beaucoup plus profonde que celle du Parapithecus. La surface dorsale du rostre est concave en vue latérale.

Prémaxillaire, maxillaire et palatines.

Les prémaxillaires ont de très grandes et larges ailes ascendantes ressemblant à celles d’autres individus Aegyptopithecus connus. Cependant, contrairement à ces derniers, il n’y a pas ici de foramen central dans cette aile. Sur la surface palatine, le prémaxillaire est relativement allongé rostrocaudalement par rapport à celui de P. grangeri, chez qui cette région est abrégée. Les foramina incisifs sont situés bien en avant d’une ligne entre les marges postérieures des petites alvéoles canines. Chacun est relié par une suture, définissant la séparation entre le prémaxillaire et le maxillaire, qui traverse l’alvéole canine. Les incisives et les alvéoles canines sont bien conservées, et celles des incisives centrales sont plus grandes que celles des incisives latérales et sont étroitement rapprochées, comme c’est typique des primates anthropoïdes. Il y a, cependant, moins d’écart dans la taille des alvéoles I1-I2 par rapport à celles de P. grangeri. Apparemment, les canines adultes avaient au moins commencé à faire éruption, mais, n’ayant peut-être pas de racines complètement formées, elles sont tombées post-mortem. Des deux côtés du CGM 85785, les prémolaires supérieures 3 (P3) à la molaire supérieure 3 (M3) sont présentes, mais les troisièmes molaires n’ont pas fait éruption aussi loin que la base de l’émail sur M2. En raison de l’immaturité relative de l’individu, l’usure des dents est presque nulle. Pour les métriques dentaires, voir le tableau 1.

Le maxillaire du CGM 85785 est moins haut (dorsoventralement) que chez les spécimens d’A. zeuxis tels que DPC 8794 ou CGM 40237. Les choanes sont situées rostralement à l’arrière des troisièmes molaires en éruption, et le palais est légèrement arqué et porte une épine postpalatine distincte comme chez les autres A. zeuxis. En comparaison avec Parapithecus, les foramina palatins ne sont pas aussi grands et bien définis, et les processus pyramidaux sont placés relativement latéralement. La surface palatine est déviée ventralement par rapport au plan externe du basioccipital-basisphénoïde (c’est-à-dire que la face est légèrement klinorhynch) ; le calcul de l’angle entre les deux surfaces est difficile car le basisphénoïde est endommagé, mais il est probablement compris entre 150° et 160°.

Cerveau dorsal postérieur.

Cette partie du cerveau est conservée avec une distorsion minimale. Les lignes temporales s’étendent vers l’arrière et, au milieu des pariétaux, sont très proches mais ne se contactent pas sur la ligne médiane ; par conséquent, il n’y a pas de trigone frontal et de crête sagittale allongée comme chez les individus précédemment décrits d’A. zeuxis et les catarrhines miocènes Victoriapithecus et Afropithecus (16). Plus en arrière, les lignes temporales divergent latéralement et rencontrent le milieu des crêtes nucales, qui sont peu développées par rapport à celles du CGM 40237. On pourrait s’attendre à un développement moins important de la musculature temporale et nucale étant donné que l’individu est subadulte, mais un autre individu féminin plus mature (DPC 5401) présente également des lignes temporales très faiblement développées et aucun trigone frontal ou crête sagittale.

Endocranium et cerveau.

La cavité crânienne interne est généralement bien conservée, bien qu’il y ait une certaine distorsion due à la rupture des temporaux et à des dommages aux parois orbitales. Il y a une grande fosse subarcuate pour le lobe paraflocculaire du cervelet et aucune évidence pour un tentorium cerebelli ossifié, comme cela se produit chez les anthropoïdes platyrrhines (17). Il y a une déformation plastique au niveau du bord orbital droit et de l’os frontal, et cette distorsion a causé quelques légers problèmes avec la reconstruction du volume endocrânien, en particulier dans la zone des lobes temporal et frontal.

Dans la plupart des cas, la structure de l’endocastre (Fig. 3) est similaire à celle des reconstructions antérieures d’Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Lorsqu’il est calculé sans correction, le volume endocrânien de CGM 85785 est ≈14,63 cm3, et le volume du bulbe olfactif est de 0,088 cm3. La déformation plastique évidente à l’extérieur sur le crâne est également clairement visible dans la reconstruction tridimensionnelle. Cette distorsion a cependant relativement peu d’impact sur le volume endocrânien estimé. Pour tester les effets de la distorsion sur les mesures de volume, la moitié gauche moins déformée de la reconstruction a été extraite le long de la ligne médiane. Le volume de cette moitié était de 7,28 cm3, ce qui donne un volume complet et corrigé de 14,56 cm3. En utilisant la même technique pour estimer le volume du bulbe olfactif, on obtient une estimation un peu plus élevée de 0,102 cm3. Dans le cas du volume endocrânien, la différence est de <0,5%, alors que la différence pour les bulbes olfactifs est de 16%. A notre avis, les valeurs de 14,6 cm3 pour le volume endocrânien et de 0,102 cm3 pour le volume des bulbes olfactifs représentent des approximations précises sur la base de la conservation des spécimens.

Le volume endocrânien du CGM 85785 tombe bien en dessous des estimations précédentes pour A. zeuxis (Fig. 4). Radinsky (18) a initialement estimé une capacité crânienne comprise entre 30 et 34 cm3 sur la base d’un endocast partiellement reconstruit de CGM 40237, et cette estimation a ensuite été réduite à 27 cm3 (20). Simons (19) a également trouvé une capacité crânienne de 27 cm3 à partir du crâne partiel de la femelle DPC 5401, mais cette estimation était basée sur une reconstruction partielle de la partie ventrale du cerveau qui était clairement trop grande. Les dimensions réelles de la boîte crânienne de DPC 5401 sont presque les mêmes que celles de CGM 85785, et le volume des deux spécimens devrait donc être presque le même. Notre réanalyse du volume endocrânien de CGM 40237 à l’aide de tomodensitogrammes à haute résolution a donné un volume compris entre 20,5 et 21,8 cm3, ce qui suggère que les analyses précédentes ont surestimé la capacité crânienne de cet individu mâle plus grand. Le rapport du volume endocrânien mâle/femelle chez A. zeuxis était donc ≈1,4-1,5, ce qui peut être facilement accommodé au sein de catarrhines au dimorphisme similaire, tels que Gorilla (21), et un certain nombre de genres de cercopithèques. Le rapport entre le volume du bulbe olfactif et le volume endocrânien chez CGM 85785 se rapproche de celui de Parapithecus (22) et se situe à l’extrémité inférieure de la gamme des strepsirrhines vivants ; cependant, les bulbes olfactifs ne sont pas particulièrement petits pour un anthropoïde de sa taille.

Radinsky (18) et Simons (19) ont identifié (sur les endocastes CGM 40237 et DPC 5401, respectivement) un sillon central situé rostralement et des sillons intrapariétaux avec des terminaisons caudales situées près des sillons lunaires orientés médiolatéralement. Sur l’endocapte CGM 85785, il n’y a pas de preuve évidente d’un sulcus central, et les sillons intrapariétaux peu profonds s’étendent rostralement vers les lobes frontaux. Bien que la limite entre les cortex moteurs et somatosensoriels primaires ne soit pas claire, il est évident, d’après l’endocaste du CGM 85785 et d’autres endocastes disponibles, que les lobes frontaux étaient relativement peu étendus par rapport aux anthropoïdes existants (voir aussi réf. 23). Le lobe occipital est délimité par un sillon lunaire bien défini et relativement rostral, ce qui confirme que l’Aegyptopithèque possédait un cortex visuel primaire étendu. Les trajets des sillons sylvien et temporal supérieur identifiés par Radinsky (18) et Simons (19) sont difficiles à suivre dans l’endocast reconstruit numériquement, peut-être à cause de la distorsion endocrânienne.

Basicranium.

Les ailes ptérygoïdes du CGM 85785 sont beaucoup mieux conservées que celles du CGM 40237. Contrairement à Parapithecus, l’aile latérale n’est pas en contact avec la bulle auditive. Le basicranium présente une certaine distorsion, mais les pétrosales et les ectotympans sont mieux conservés que chez le CGM 40237. Les foramens carotidiens internes sont situés en avant d’une ligne tracée à travers le bord antérieur du foramen magnum, et une branche promontoriale élargie de l’artère carotide interne emprunte un trajet perbullaire à travers la bulle auditive. Comme chez les autres anthropoïdes de la couronne, la cavité accessoire antérieure (CAA) est largement trabéculée ; chez Parapithecus, il y a très peu de preuves de trabéculation de la CAA. D’autres aspects de l’anatomie pétrosale de CGM 85785 sont discutés par R. F. Kay, E.L.S. et J. L. Ross (manuscrit non publié).

Sur le côté gauche de CGM 85785, l’ectotympan ressemble à celui de CGM 40237 en ayant une marge latérale déchiquetée, surtout sur le côté dorsal où il est protégé de la rupture. Le côté droit est plus obscurci et brisé. La présence d’un ectotympan annulaire chez Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24) et les platyrrhines a établi de façon convaincante qu’il s’agit de la condition primitive au sein des Anthropoidea et que la condition tubulaire chez les catarrhines de la couronne est dérivée. Chez trois spécimens d’Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237, et DPC 5401) l’aspect ventral de l’ectotympanique a une marge perlée ou bosselée, mais dorsalement, juste derrière le processus postglénoïde et le foramen postglénoïde, il s’étend latéralement dans un processus tympanique, suggérant un développement naissant du méat auditif tubulaire. Zapfe (25) a rapporté que le développement du méat auditif externe d’Epipliopithecus est également incomplet ventralement. Chez Proconsul, l’ectotympan est court et présente une marge latérale inégale ou déchiquetée, constituée de projections en forme de bride s’étendant latéralement et plus longues sur la face dorsale (26).

Forme mandibulaire et dentition inférieure.

Plusieurs mandibules des carrières I et M sont attribuables à A. zeuxis et un nombre considérable d’entre elles comprennent la dentition inférieure de p3 à m3. Les corps mandibulaires des A. zeuxis femelles probables sont nettement plus petits et les insertions des muscles masséters sont moins fortement développées que celles des A. zeuxis mâles probables. Chez les mâles présumés, la profondeur mandibulaire sous la canine inférieure est typiquement plus grande, comme on le voit habituellement chez les anthropoïdes avec des canines sexuellement dimorphiques (27). Aucune des mandibules des femelles ne préserve l’emplacement des incisives, mais à en juger par la largeur de l’incisive supérieure du CGM 85785, les femelles partageaient probablement la condition d’incisive mésiodistalement raccourcie observée chez les A. zeuxis mâles. Cette proportion contraste avec les incisives relativement élargies de P. chirobates, ce qui peut être déterminé très clairement à partir des douilles d’incisives élargies du spécimen type de cette dernière espèce (CGM 26923) ainsi que chez DPC 1069, chez qui un rapport entre la surface des incisives (i1 + i2) et la surface m1 est de 0,73 ; chez A. zeuxis (DPC 1112), ce rapport est de 0,64.

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