A korai oligocén antropoid Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)
Craniodentális nemi dimorfizmus az Aegyptopithecusban.
A korábbi tanulmányok (6, 7), amelyek viszonylag kis mintanagyságra támaszkodtak, a propliopithecidák szemfogainak, premoláris és mandibuláris korpuszainak nemi dimorfizmusát dokumentálták. A propliopithecidák fosszíliáinak sokkal nagyobb gyűjteményének köszönhetően, amely az elmúlt 25 év során a Fayum területén végzett munkák során gyűlt össze, az A. zeuxison belüli kraniodentális dimorfizmus nagysága most már pontosabban felmérhető. A CGM 85785 koponya szélességének és hosszának értékei az eocén végi Catopithecus browni és az A. zeuxis legjobb állapotban fennmaradt hím koponyájának (CGM 40237) értékei között helyezkednek el. A koponyaméretek tekintetében a CGM 85785 csak ≈70%-kal nagyobb, mint a CGM 40237, és ez utóbbi még kisebb, mint néhány más A. zeuxis hím splanchnocrania. Bár összezúzva és összetörve, egy másik valószínűsíthető A. zeuxis nőstény részleges koponyája arcméretekben nagyjából köztes a CGM 40237 és a CGM 85785 között, de az agykoponya mérete nagyon hasonló. Mivel a CGM 85785 kisebb, mint az A. zeuxis összes korábban ismert egyedének koponyaméretei, az új példány felveti azt a lentebb tárgyalt kérdést, hogy az I. és M. kőbányából származó összes propliopithecida példány két fajba, a Propliopithecus chirobatesbe és az A. zeuxisba sorolható-e (7).
Az alsó premoláris és moláris méretek kétváltozós ábrái (2. ábra) a P. chirobates egy viszonylag összetartó (az I. kőfejtőre korlátozódó) csoportját és az Aegyptopithecus változatosabb, szétszórt eloszlását mutatják, amelyen belül az alsó moláris 1 (m1) és m2 méretek variációs együtthatója (CV) meghaladja még a legdimorfabb ma élő hominoidákét is (8). A nemileg dimorf szemfog és a harmadik alsó premoláris területének és az m2 területének kétváltozós ábrái mindazonáltal az Aegyptopithecus mintán belül olyan különálló klasztereket mutatnak, amelyek a legjobb magyarázat szerint egyetlen erősen dimorf faj hím és nőstény egyedeit képviselik (2. ábra). A mintázat hasonlít a kínai Lufengből származó, sokkal fiatalabb késő-miocén Lufengpithecus mintában megfigyelhetőhöz, amely vitathatatlanul egyetlen fajt dokumentál, amelyet a posztkaninus nemi dimorfizmus magas szintje jellemez (9). Hasonlóan magas posztkaninus nemi dimorfizmust azonosítottak más miocén katarrinusokban is (8, 10), bár ezek az esetek már régóta vita tárgyát képezik (11, 12).
A ln canine vagy p3 terület (x tengely) versus ln m2 terület (y tengely) kétváltozós ábrája az A. zeuxis és a P. chirobates esetében. Az Aegyptopithecus-mintát elválasztó vonal jobb oldalára eső nagyobb egyedek feltehetően hímek, a bal oldalra eső kisebb egyedek pedig feltehetően nőstények.
Több okból kifolyólag az I. és M. kőbányából származó Aegyptopithecus egyedek eloszlását inkább egy fajra vonatkozó magyarázattal magyarázzuk. Először is, a két Aegyptopitopithecus-klaszteren belül megfigyelhető variáció általában kisebb, mint a viszonylag összetartó P. chirobates-csoporton belül megfigyelhető, amely az m1-2 méretek variációs együtthatóit (CV) mutatja (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; mind n = 15), amelyek a valószínűsíthető időbeli átlagolás ellenére is jóval a ma élő katarrhina-minták által biztosított határokon belül vannak. Másodszor, valószínűtlennek tartjuk, hogy a két Aegyptopithecus faj közül az egyiknek viszonylag gracile szemfogai és p3-ai, a másiknak pedig viszonylag nagy és robusztus szemfogai és alsó premoláris 3 (p3-ai) lettek volna (megjegyezzük, hogy a 2. ábrán a kisebb klaszterben a szemfogak területe következetesen kisebb, mint a p3 területe, míg a nagyobb klaszterben a szemfogak területe ugyanolyan nagy vagy nagyobb, mint a p3 területe). Végül, a két klaszter között nincsenek következetes minőségi különbségek a moláris vagy premoláris morfológiában.
Noha fennáll annak a távoli lehetősége, hogy két nagyon közeli rokon és morfológiailag megkülönböztethetetlen, hasonló méretű Aegyptopithecus faj élt együtt ugyanazon a területen, és hogy a két faj mintavétele a dimorfizmus túlzó becsléséhez vezetett, véleményünk szerint egyszerűbb azt a következtetést levonni, hogy csak egyetlen nagy propliopithecid faj, az A. zeuxis, a Jebel Qatrani Formáció I/M kőbánya szintjén, és hogy az időbeli átlagolás eltúlozhatta a faj látszólagos dimorfizmusát és méretváltozásait. Az I. és az M kőfejtő kissé eltérő rétegtani szinteken helyezkedik el, és a két lelőhely minden bizonnyal jelentős időintervallumot dokumentál. Mindazonáltal a feltételezett A. zeuxis hímek és nőstények között továbbra sincs átfedés sem az m1, sem az m2 területen, és így az A. zeuxis tűnik a legkorábbi bizonyítéknak arra a fajta szélsőséges posztkánin fogazati nemi dimorfizmusra (és extrapolációval valószínűleg a testtömeg nemi dimorfizmusára), amely egyébként csak később dokumentálódik a miocén katarrhine fosszilis feljegyzésekben. Ennek a mintázatnak a jelenléte egy fejlett törzskatarrhine-nál, valamint a fejlett törzsi vagy bazális koronás katarrhine-ok és különböző miocén hominoidák között növeli annak valószínűségét, hogy a koronás katarrhini utolsó közös őse hasonlóan erősen dimorf volt.
A CGM 85785 leírása és összehasonlításai.
Orbitális, frontális és jugális régió.
A CGM 85785 viszonylag kis orbitális nyílásai egyértelműen arra utalnak, hogy az A. zeuxis nappali főemlős volt, ahogyan azt sokáig gondolták. Az A. zeuxis más példányaihoz hasonlóan a CGM 85785 esetében is széles az interorbitális régió, amely valamivel több, mint az orbitális magasság körülbelül fele. Hátrafelé a szemüregközi régió sokkal vékonyabbá válik; mindkét szemüreg belső falai sérültek, és nem lehet kiszámítani egyik látónyílás területét sem. Nem valószínű, hogy interorbitális fenestra volt jelen. Nincs etmofrontális sinus. A postorbitális septák, bár törékenyek, nagyrészt épek, és a jugalis csont által biztosított rész kitágult és nagy, ami teljes postorbitális záródást biztosít. A postorbitalis septum frontális komponense mindkét oldalon lefelé kiterjedt, és bár a pterion régiója mindkét oldalon sérült, úgy tűnik, hogy a frontálisnak van egy kis érintkezése az alisphenoiddal, mint a kortárs Parapithecus grangeri (13) és a ma élő katarrinus főemlősöknél (14). Az alsó orbitális hasadék kicsi, és körvonalaiban hasonlít az Aegyptopithecus más egyedeihez. A szemgödrök alatt mindkét oldalon egy-egy járomcsont- és arcüregnyílás található, amely viszonylag kisebb, mint a Parapithecusé. A jobb szemüreg alatt egyetlen infraorbitális foramen található; a bal szemüreg alatt két foramen van.
A CGM 85785 esetében a Simons és Rasmussen (15) által leírt módszerrel mért szemüregi konvergencia szöge ≈130-135°. A konvergenciaszög az Apidium és a Parapithecus parapithecidáknál 15-30°-kal alacsonyabb, a Catopithecus törzskatarrhineusnál pedig 4° és 15° között van. A szemgödör frontációjának mértéke is sokkal magasabb, mint a Parapithecusban. A CGM 85785-ben a szemüreg oldalsó pereme a frankfurti síkból kissé >90°-kal emelkedik, míg a Parapithecusban (DPC 18651] ez a szög közelebb van a 60-62°-hoz (13).
Rostrális régió.
A P. grangerihez és az összes többi korai emberszabásúhoz hasonlóan a könnycsont és a foramen a szemüregben fekszik. Ventrálisan a maxilla alkotja a ventralis orbitális perem egy részét a jugal és a lacrimalis között. Mint más A. zeuxisoknál (pl. DPC 8794) és a Parapithecusnál, az orrcsontok hosszúak, de összességében a rostrum közel sem olyan kiemelkedő, mint az olyan hímeknél, mint a CGM 40237. A CGM 85785 esetében a szemgödör magassága az orrcsont hosszának ≈90%-a, így az orrcsontok viszonylag inkább hosszabbak, mint a Parapithecus esetében. A késő-eocén Catopithecus és Proteopithecus sérült példányai arra utalnak, hogy ezeknek a nemzetségeknek az A. zeuxiséhoz hasonló relatív hosszúságú orrcsontjaik voltak. A CGM 85785 orrnyílása körvonalaiban könnycsepp alakú, és sokkal mélyebb, mint a Parapithecusé. A rostrum dorzális felülete oldalnézetben homorú.
A premaxilla, a maxilla és a palatinusok.
A premaxilláknak nagyon nagy és széles felszálló szárnya van, hasonlóan más ismert Aegyptopithecus egyedekéhez. Ez utóbbiakkal ellentétben azonban itt nincs központi foramen ezen a szárnyon. A szájpadlás felszínén a premaxilla viszonylag rostrocaudalisan megnyúlt a P. grangeriéhez képest, ahol ez a régió megrövidül. A metszőnyílások jóval elöl helyezkednek el a kis szemfogak hátsó pereme közötti vonaltól. Mindegyiket egy varrat köti össze, amely a premaxilla és a maxilla közötti elválasztást határozza meg, és amely átfut a szemfogak alveolusa felé. A metszőfogak és a szemfogalveolusok jól megőrződtek, és a középső metszőfogak nagyobbak, mint az oldalsó metszőfogak, és szorosan közelítenek egymáshoz, ahogy az az emberszabású főemlősökre jellemző. Az I1-I2 alveolusok mérete azonban kisebb eltérést mutat a P. grangeri alveolusaihoz képest. Úgy tűnik, hogy a kifejlett szemfogak legalábbis elkezdtek kitörni, de talán teljesen kialakult gyökerek hiányában a halál után kihullottak. A CGM 85785 mindkét oldalán a felső 3. premoláris (P3) a felső 3. moláris (M3) fogakig jelen vannak, de a harmadik molárisok nem törtek ki az M2 zománcbázisáig. Az egyed viszonylagos éretlensége miatt a fogakon szinte semmilyen kopás nem látható. A fogászati mérőszámokat lásd az 1. táblázatban.
- View inline
- View popup
A CGM 85785 fogazati méretei milliméterben
A CGM 85785 felső állkapcsa (dorsoventralisan) kevésbé magas, mint az A. zeuxis példányok, például a DPC 8794 vagy a CGM 40237 esetében. A choanae a kitörő harmadik molárisok hátuljától rostralisan helyezkedik el, a szájpadlás enyhén ívelt, és a többi A. zeuxishoz hasonlóan határozott postpalatinális gerincet visel. A Parapithecushoz képest a szájpadlásnyílások nem olyan nagyok és jól definiáltak, és a piramisnyúlványok viszonylag laterálisan helyezkednek el. A szájpadlásfelület ventralisan elhajlik a basioccipitalis-basisphenoid külső síkjához képest (azaz az arc enyhén klinorhynchikus); a két felület közötti szög kiszámítása nehéz, mert a bázisphenoid sérült, de valószínűleg 150° és 160° között van.
Hátsó háti agykoponya.
Az agykoponyának ez a része minimális torzulással maradt meg. A halántékvonalak hátrafelé futnak, és a parietálisok közepén szorosan közelítenek egymáshoz, de nem érintkeznek a középvonalon; ezért nincs frontális trigon és hosszúkás sagittalis gerinc, mint az A. zeuxis és a miocén katarrhinák, a Victoriapithecus és az Afropithecus korábban leírt egyedeinél (16). Hátrább a halántékvonalak oldalirányban elágaznak, és a nyakszirtek közepén találkoznak, amelyek a CGM 40237-hez képest gyengén fejlettek. A halánték- és tarkóizomzat kevésbé kiterjedt fejlettsége elvárható lenne, tekintve, hogy az egyed szubadult, de egy másik, érettebb nőstény egyed (DPC 5401) halántékvonalai is nagyon gyengén fejlettek, és nincs homloki trigon vagy sagittalis gerinc.
Endokranium és agy.
A belső koponyaüreg általában jól megőrződött, bár a halántékcsontok töréséből és az orbitális falak sérüléséből adódóan némi torzulás tapasztalható. A kisagy parafloccularis lebenyének nagy subarcuata fossa van, és nincs nyoma csontosodott tentorium cerebelli-nek, mint a platyrrhine antropoidoknál (17). A jobb orbitális peremen és a homlokcsonton plasztikus deformáció látható, és ez a torzulás okozott némi problémát az endokraniális térfogat rekonstrukciójánál, különösen a halánték- és homloklebenyek területén.
A legtöbb tekintetben az endokaszt (3. ábra) szerkezete hasonló a korábbi Aegyptopithecus zeuxis-rekonstrukciókhoz (18, 19). Korrektúra nélkül számolva a CGM 85785 endokraniális térfogata ≈14,63 cm3 , a szaglógumó térfogata pedig 0,088 cm3 . A koponyán kívülről látható plasztikus deformáció a háromdimenziós rekonstrukcióban is jól látható. Ez a torzulás azonban viszonylag kevéssé befolyásolja a becsült endokraniális térfogatot. A torzulásnak a térfogatmérésre gyakorolt hatásának vizsgálatához a rekonstrukció kevésbé torzított bal felét a középvonal mentén kivontuk. Ennek a felének a térfogata 7,28 cm3 volt, így a teljes, korrigált térfogat 14,56 cm3 volt. Ugyanezt a technikát alkalmazva a szaglógumó térfogatának becslésére valamivel magasabb, 0,102 cm3 -es becslést kaptunk. Az endokraniális térfogat esetében a különbség <0,5%, míg a szaglógumók esetében 16%. Véleményünk szerint az endokraniális térfogat 14,6 cm3 -es és a szaglógumó térfogat 0,102 cm3 -es értékei a példányok megőrzése alapján pontos közelítést jelentenek.
A CGM 85785 digitálisan kivont endokópiája. (A) Jobb oldalsó nézet. (B) Jobb dorsolaterális nézet. (C) Dorsocaudalis nézet. (D) Rostrális nézet. (E) Dorsalis nézet. (F) Koponya dorzális nézetben, a csontok áttetszőnek és az endokaszt szilárdnak ábrázolva (a szaglógumók szürkének ábrázolva), szemléltetve az endokaszt és a környező csontok kapcsolatát. (G) Mint az F-ben, rostrolaterális nézetben. (H) A koponya sagittálisan kettévágva, szemléltetve az endokaszt és a környező struktúrák kapcsolatát. (Méretsáv: 1 cm.)
A CGM 85785 endokraniális térfogata jóval az A. zeuxis korábbi becslései alatt van (4. ábra). Radinsky (18) eredetileg 30 és 34 cm3 közé becsülte a koponya térfogatát a CGM 40237 részben rekonstruált endoklasztja alapján, és ezt később 27 cm3 -re csökkentette (20). Simons (19) hasonlóan 27 cm3 -es koponyakapacitást állapított meg a DPC 5401 részleges női koponyából, de ez a becslés az agy ventrális részének részleges rekonstrukcióján alapult, amely egyértelműen túl nagy volt. A DPC 5401 agyhüvelyének tényleges méretei majdnem megegyeznek a CGM 85785 agyhüvelyével, ezért a két példány térfogatának közel azonosnak kell lennie. A CGM 40237 endokraniális térfogatának nagy felbontású CT-vizsgálatok segítségével végzett újraelemzéseink 20,5 és 21,8 cm3 közötti térfogatot eredményeztek, ami arra utal, hogy a korábbi elemzések túlbecsülték ennek a nagyobb méretű hím egyednek a koponyakapacitását. Az A. zeuxis esetében a hím és a nőstény endokraniális térfogatának aránya tehát ≈1,4-1,5 volt, ami a hasonlóan dimorf katarrhineákon, például a Gorillán (21) és számos cercopithecida nemzetségen belül könnyen elfogadható. A szaglógumó térfogatának az endokraniális térfogathoz viszonyított aránya a CGM 85785 esetében közel esik a Parapithecuséhoz (22), és az élő strepsirrhinesek tartományának alsó határán van; azonban a szaglógumók nem különösebben kicsik egy ilyen testméretű antropoidhoz képest.
Endokraniális térfogat és a becsült testtömeg viszonya a fayumi emberszabásúaknál, összehasonlítva a főemlősök és a cickányok adataival (40). A P. grangeri és a hím és nőstény A. zeuxis becsült testtömegének tartományai a testtömeg különböző csontváz- és fogazati mérésekből történő előrejelzésére szolgáló egyenletekből származnak ; az egyes ábrák ezen átlagos becslések átlagát mutatják.
Radinsky (18) és Simons (19) (a CGM 40237 és a DPC 5401 endokasztokon) egy rostrálisan elhelyezkedő központi sulcus és intraparietális sulcust azonosított, amelynek caudális végpontjai a mediolaterálisan orientált lunate sulci közelében helyezkednek el. A CGM 85785 endoklaszton nincs egyértelmű bizonyíték a központi sulcusra, és a sekély intraparietális sulcusok rosztálisan a homloklebenyek felé húzódnak. Bár az elsődleges motoros és szomatoszenzoros agykérgek közötti határvonal nem egyértelmű, a CGM 85785 és más rendelkezésre álló endokópák alapján nyilvánvaló, hogy a homloklebenyek a ma élő emberszabásúakhoz képest viszonylag tágulatlanok voltak (lásd még 23. hivatkozás). A nyakszirti lebenyt jól körülhatárolt és viszonylag rostrálisan elhelyezkedő lunatus sulcus határolja, ami megerősíti, hogy az Aegyptopithecusnak kiterjedt elsődleges látókéregje volt. A Radinsky (18) és Simons (19) által azonosított sylvian és superior temporalis sulcusok útja nehezen követhető a digitálisan rekonstruált endocastban, talán az endocranialis torzulás miatt.
Basicranium.
A CGM 85785 pterygoid szárnyai sokkal jobban megmaradtak, mint a CGM 40237é. A Parapithecustól eltérően az oldalsó szárny nem érintkezik a hallójárattal. A basicranium némileg torzult, de a petrosalisok és az ectotympanicusok jobban megmaradtak, mint a CGM 40237 esetében. A belső nyaki verőerek a foramen magnum elülső peremén át húzott vonaltól elöl helyezkednek el, és az arteria carotis interna megnagyobbodott promontoriális ága perbullárisan halad át a hallólyukon. A többi koronás emberszabásúhoz hasonlóan az elülső járulékos üreg (AAC) kiterjedten trabeculált; a Parapithecusban nagyon kevés bizonyíték van az AAC trabeculációjára. A CGM 85785 petrosalis anatómiájának egyéb aspektusait R. F. Kay, E.L.S. és J. L. Ross (publikálatlan kézirat) tárgyalja.
A CGM 85785 bal oldalán az ektotympán hasonlít a CGM 40237-hez abban, hogy az oldalsó pereme rongyos, különösen a dorzális oldalon, ahol a töréstől védve van. A jobb oldala homályosabb és töredezettebb. A gyűrűs ectotympanic jelenléte a Catopithecus (15), a Parapithecus (13), a Proteopithecus (24) és a platyrrhineusoknál meggyőzően bizonyította, hogy ez a primitív állapot az Anthropoidea-n belül, és hogy a koronás catarrhineusoknál a csöves állapot származék. Három Aegyptopitopithecus példányon (CGM 85785, CGM 40237 és DPC 5401) az ectotympanus ventrális oldala gyöngyös vagy csomós peremű, de dorsalisan, közvetlenül a postglenoid processus és a postglenoid foramen mögött, laterálisan egy tympanus processusba nyúlik, ami a csöves hallójárat kezdeti fejlődésére utal. Zapfe (25) arról számolt be, hogy az Epipliopithecus külső hallójáratának fejlődése ventralisan hasonlóan befejezetlen. A Proconsulban az ectotympanus rövid és egyenetlen vagy rongyos oldalsó peremmel rendelkezik, amely oldalirányban kinyúló peremszerű nyúlványokból áll, amelyek dorsalisan hosszabbak (26).
Az állkapocs formája és alsó fogazata.
Az I. és M. kőbányából származó számos állkapocs az A. zeuxisnak tulajdonítható, és jelentős részük tartalmazza az alsó fogazatot p3-tól m3-ig. A valószínűsíthető A. zeuxis nőstények állkapocscsontja egyértelműen kisebb, és az állkapocsizom-betétek kevésbé fejlettek, mint a valószínűsíthető A. zeuxis hímeké. A feltételezett hímeknél az alsó szemfog alatti mandibuláris mélység jellemzően nagyobb, ahogy az általában a nemileg dimorf szemfogakkal rendelkező antropoidáknál megfigyelhető (27). A nőstény mandibulák egyike sem őrizte meg a metszőfogak foglalatát, de a CGM 85785 felső metszőfogának szélességéből ítélve a nőstények valószínűleg osztoztak a hím A. zeuxis esetében megfigyelhető meziodisztikusan előreugró metszőfogak állapotában. Ez az arány ellentétben áll a P. chirobates viszonylag megnagyobbodott metszőfogaival, ami nagyon jól megállapítható az utóbbi faj típuspéldányának (CGM 26923), valamint a DPC 1069-es példánynak a megnagyobbodott metszőfogak foglalatából, ahol a metszőfogak (i1 + i2) területének és az m1 területének aránya 0,73; az A. zeuxis (DPC 1112) esetében ez az arány 0,64.
.