A levéltetvek tojásai

A levéltetvek tojástermelése

Míg az egyes levéltetvek nagy többsége parthenogenetikus, szinte minden levéltetűfaj képes megtermékenyített tojásokat rakni.

Az alábbiakban ismertetett levéltetvek petéi az Aphidoidea fajba tartoznak, amelybe az Aphididae (vagy “valódi levéltetvek”), az Adelgidae (néha “gyapjas tűlevelű levéltetvek”) és a Phylloxeridae tartoznak. Az Aphidoidea fajok ciklikus parthenogenezisnek vetik alá magukat: Életciklusukban rendszeresen váltakozik az ivaros (meiotikusan keletkezett) tojástermelés egy vagy több nemzedéknyi aszexuális (mitotikusan keletkezett) tojástermeléssel.

Míg az Adelgidák és a Phylloxeridák ivaros vagy parthenogenetikusan termelt tojásokat raknak, a valódi levéltetvek tojásait csak a párosodott nőstények rakják. Amint Blackman rámutat, a valódi levéltetvek parthenogenetikus petéi sokkal kisebbek, mint a megtermékenyített peték, és első csillagot tojó nimfákká fejlődnek, amelyek élve (viviparosan) fejlődnek.

• Megjegyzendő, hogy egyes levéltetűfajokról soha nem mutatták ki, hogy petéket raknak – és ezeket “nem teljes életciklussal” rendelkezőnek írják le.

A párosodó és tojást rakó levéltetű nőstényt ovipara (tojást rakó morf) néven ismerjük, nem pedig a levéltetű nőstény általánosabb formája, a vivipara (élő fiatalokat termelő morf). Az alábbi képen a fényes nyírfatetű (Symydobius oblongus) ovipara (balra középen) látható két tojással (jobbra középen), amelyeket egy tengelyes nyírfa rügyre rakott. A két kisebb egyed valószínűleg hím.”

Néhány levéltetű csak földrajzi elterjedési területének hidegebb részein petézik. A Brachycaudus cardui például a kontinentális Európában a szilván (Prunus) ivaros fázisban van, de Nagy-Britanniában nem. Mivel a levéltetvek petéit meglehetősen nehéz megtalálni, ha ivaros morfológiát figyelnek meg, legalábbis feltételezhető, hogy néhány tojás keletkezik.

Néhány levéltetűfajról, például a Myzus ascalonicus, a Myzus antirrhinii és a Neotoxoptera formosana nem találtak ivaros formákat, és ezért nem is tudták, hogy petéket raknának. Ugyanez vonatkozik a Myzus ornatus nevű szupervirágos kártevőre is, kivéve talán a Himaláját.

Míg a levéltetvek tojásai különböző méretűek, színűek és alakúak (a levéltetűfajtól függően), a tojásokat nem használják a levéltetvek azonosítására. A tojások nem vagy alig játszanak szerepet a rendszertani kulcsokban, és viszonylag kevés a tojással kapcsolatos terminológia.

Tojás alakja, színe és elterjedése

A levéltetvek tojásai a különböző elliptikus és véső alakúak, és vagy egy tartóra ragasztva, vagy egy szálon rögzítve vannak (mint az adelgidok és a Pineus pini tojásai). Az első képen (alul) az Adelges cooleyi petéi egy Douglas-fenyő tűhöz fonállal rögzítve láthatók, bár az anyjuk által termelt viaszgyapjú alatt lógnak. A második kép egy Pineus pini pete mikroszkópos felvétele, amelyen a rögzítőszál látható. Ez az elrendezés feltehetően segít megvédeni a tojásokat a ragadozóktól, például az atkáktól.

A frissen lerakott tojások viszonylag világos színűek, és érésük során sötétednek. Az alábbiakban (az első) egy frissen lerakott Cinara pinea tojás egy Pinus sylvestris tűn, és (a második) két érett tojás (figyelem, nincs felületi viasz).

A ragadozók elkerülése érdekében a legtöbb (ha nem is minden) levéltetű rejtélyes színű tojásokat termel. Egyes fajok viasszal fedik be tojásaikat, ami szintén ízléstelenné teheti őket.

Carter & Maslen (1982) szerint a Cinara piceicola tojásai “vajsárgák, amikor először lerakják őket, majd lisztes szürke színűvé válnak” – de a viaszréteg alatt az újonnan lerakott tojások valójában mézsárgák, és feketére színeződnek.

Szín

Ha eltekintünk a viasz jelenlététől vagy hiányától, az újonnan lerakott tojások színe általában rejtélyes, a szürkétől (mint az alábbi Drepanosiphum platanoidis esetében) a sárgán át a sötét narancsvörösig (mint az alábbi Lachnus roboris esetében). Alul (az első) friss Symydobius peték (nyírfa hónaljrügye és a szár között), és (a második) friss Cinara piceae peték.

A szklerotizált, érett levéltetvek petéi általában barnák vagy feketék, a viaszborítás mértékétől függően szürkék. Az alábbiakban (az első) a Symydobius oblongus petéi, a (második) pedig a Chaetosiphon tetrarhodum petéinek közeli felvétele (Rosa rugosán).

Néhány levéltetű a petéit viaszos “gyapjú” alá is rejti (az anya által termelt). Alább (az első) a Pineus pini két, viaszgyapjúval fedett tojástömege (erdeifenyőn), és (a második) friss Adelges cooleyi tojások (fonalakkal tartva, az exulájuk által termelt fehér viaszgyapjú alatt).

Térbeli eloszlás

A tojások térbeli elrendeződése fajonként rendkívül eltérő.

Az örökzöld gazdanövényeken a levéltetvek tojásait általában a levelekre rakják. Az alábbiakban (először) a Cinara acutirostris tojásait látjuk, amelyek egy sorban, egy tű mentén helyezkednek el (figyeljük meg a sérült vagy terméketlen tojást), és (másodszor) a Cinara pini (ezek a tojások, mivel kicsik, nem egy sorban helyezkednek el).

Adelges abietis (alul) lejár, a leveleken, a tojások még a testében vannak.

Lombhullató gazdákon a tojásokat gyakran rügyek mellé, vagy fiatal ágakra rakja, amelyek közelében rügyek vannak. Az alábbiakban (először) érett Maculolachnus submacula peték egy rózsán lévő rügy körül csoportosulva (figyeljük meg, hogy oviparájuk a petézést követően helyben elpusztult), és (másodszor) Chaetosiphon tetrarhodum peték Rosa rugosán.

Adelges laricis (alul) olyan csomókba rakja petéit, ahol a levelek kihajtanak.

Néhány levéltetű a petéit a kész táplálékforrás közelében lévő hasadékokba rejti. Alul (az első) Myzocallis coryli petéinek csoportosulása a friss mogyoró hajtás tengelyrügyének tövében, és (a második) a Rhopalosiphum padi petéi (ősszel a hónaljrügyek és a szár közötti keskeny résbe rakja).

Leather (1983) becslése szerint ezen a helyen csak 10-15 tojás számára van elegendő hely ahhoz, hogy megfelelően védve legyen a ragadozóktól, és kimutatta, hogy a peték lerakása után van egy sűrűségfüggő halálozási időszak, amikor a szuboptimális helyeken lévő tojásokat ragadják. A ragadozók közé tartoznak a pókok és a madarak (a tojások ragadozásáról lásd alább).

Néhány levéltetű a tojásokat a tápláléktól bizonyos távolságra helyezi el. A (lenti képen az új és érett Drepanosiphum platanoidis tojások keveréke látható a kedvenc tojásrakóhelyükön, kéregrepedésekben, a fa törzsén alacsonyan, a táplálkozási helytől távol.

A Lachnus roboris oviparae ahelyett, hogy elrejtené a tojásait, a nagy ágakon gyűlik össze és hatalmas tömegben rakja le a tojásokat. Feltehetően a legfontosabb ragadozókat “elárasztja” a puszta táplálékbőség (ahogy az oroszlánokat a hatalmas gnúcsordák). Más fajok oviparái, köztük a Maculolachnus submacula is összegyűlnek tojásrakáskor.

Végül néhány ovipara, különösen az idős és sérült példányok a szezon vége felé, atipikus helyekre rakják le tojásaikat – ami úgy tűnik, hogy ezeknek a tojásoknak kevés reményt ad a túlélésre. Az első képen (alul) egy haldokló Drepanosiphum platanoidis ovipara látható, amely egy abnormális helyen petéket termel (frissen nagyon sápadtak, és nincs rajtuk viasz). Ez a levél hamarosan lehull. A második képen (lent) egy öreg, beteg Lachnus roboris látható, amint egy utolsó magányos tojást rak…

Miért raknak tojást a levéltetvek

A levéltetvek számára a tojástermelés elsősorban a hideg túlélésének módja, kisebb mértékben a táplálékhiánnyal való megbirkózásé; és legkevésbé a szaporodásé. E kérdésektől eltekintve, szinte minden tojás szexuális úton termelődik – ez a kapcsolat még az eukarióták között is ősi kapcsolatnak tűnik.

Fagykerülés

Egyes levéltetűfajok figyelemre méltóan hidegtűrőek – mindkét levéltetű & tojása tartalmaz fagyálló anyagot, de a tojások a leghidegtűrőbbek. Az Elatobium abietinum csak a kontinentális Európában termel petéket, máshol parthenogenetikus formában telel át. A tojástermelést általában a hideg időjárás kezdetéhez időzítik, így a legtöbb levéltetűfaj októberben és novemberben petézik.

Nem minden levéltetű vár ilyen későn a tojástermeléssel. Az Eucallipterus tiliae úgy fejlődött ki, hogy megbirkózzon a levéltetvek populációjának nyár végi hirtelen csökkenésével (amit a ragadozók okoznak?), és minden petéjét szeptember vége előtt lerakja. Az Aphis farinosa egy lépéssel tovább megy, és ivaros formáit és petéit nyár közepén hozza létre.

Éhség, aestiváció és gazdaváltás

Az alacsony hőmérséklet közvetlen hatásai mellett a téli táplálékhiány is problémát jelent. Sok levéltetű úgy vészeli át ezt az időszakot, hogy létrehoz egy nem táplálkozó szakaszt – a tojást. A levéltetvek számára azonban nem a hideg az egyetlen oka a táplálékhiánynak, és a tojás nem az egyetlen módja a táplálékhiány kezelésének.

A levéltetűfajok egy része a táplálékhiányos meleg(ek) időszakokat nyugalmi állapotban (aestiválással) vészeli át – de a levéltetűfajok mintegy 10%-a egy másik gazdafajra (általában másodlagos gazdaként vagy nyári gazdaként ismert) költözik. A legtöbb levéltetűfaj nyári gazdája egy lágyszárú növényfaj. Egyes levéltetűfajok esetében az egyetlen gazdafajuk egy lágyszárú növényfaj, amelyről feltételezik, hogy másodlagos gazdájuk – az “elsődleges gazdájuk” ismeretlen, vagy elveszett.

Ha egy levéltetűfaj gazdát vált, akkor a növényi gazdára rakja petéit, amit elsődleges gazdának nevezhetünk, vagy (a levéltetvek kivételével) a téli gazdának (a levéltetvek gazdaváltása nem szezonális, hanem éves.).) A legtöbb levéltetűfaj elsődleges gazdája egy fás növényfaj – de ha az egyetlen gazdanövény egy gyógynövény, akkor egyes fajok erre a “másodlagos gazdára” rakják tojásaikat. Például a Macrosiphoniella tanacetaria és a Metopeurum fuscoviride a Tansyra rakja tojásait. A Hyalopteroides humilis, bár az Egyesült Királyságban többnyire parthenogenetikus, Európában kakaslábfűre rakja tojásait.

Szaporodás &Túlélés

Míg egyetlen ovipara (ivaros, petét rakó forma) elég sok tojást tud termelni, csak kevesen élik túl a kikelést – vagy a szaporodást. A levéltetvek nimfáinak túlnyomó többsége parthenogenetikus vivipara által születik, élve.

Mivel a tojások mozdulatlanok, sokuk elveszik a ragadozók miatt. Az első képen (alul) egy érett, de sérült Myzocallis coryli tojás (balra) és a feltételezett bűnösök (jobbra) láthatóak. A második kép egy, a petén táplálkozó atka közeli felvétele.

A sérült peték nagyon gyakoriak lehetnek, Kulman (1967) szerint a gyapjas fenyőtű levéltetű (Schizolachnus piniradiatae) petéinek 70-90%-a nem kelt ki. Ezzel szemben Way & Banks (1964) úgy vélte, hogy az Aphis fabae tojások átlagos mortalitása valószínűleg nem haladja meg a 40%-ot, és valószínűleg viszonylag jelentéktelen a későbbi egyedszám-növekedés korlátozásában.

A tojások egy részét patogén gombák ragadják meg vagy pusztítják el, néhányat nem termékenyítenek meg, másokat pedig saját anyjuk károsít.

Míg a felnőttek viselkedéséről a nimfák gondozásával összhangban lévő beszámolók vannak (pl. Uroleucon tanaceti), arra nem tudunk példát, hogy a levéltetvek a tojások lerakása után gondoskodtak volna a tojásokról. Ez érthető, mivel az élősködő nőstény kétszer olyan szoros kapcsolatban áll a parthenogenetikusan termelt nimfával, mint az oviparos nőstény a megtermékenyített tojással. Az első képen (alul) egy Lachnus roboris ovipara látható egy frissen lerakott tojástömeg (nem mindegyik az övé!) fölött. Figyeljük meg, mit csinál a nőstény középső lába az egyik petével. A második képen több sérült tojás látható, amelyekből narancssárga folyadékcseppek szivárognak ki. Feltehetően a gondozó hangyák is hasonlóan károsítják a frissen lerakott tojásokat.

Ezzel együtt a hangyák védik és ápolják egyes levéltetűfajok még ki nem kelt tojásait, feltehetően az eljövendő mézharmat reményében. Matsuura & Yashiro (2006) megfigyelte, hogy hangyák nélkül a levéltetvek tojásait a gombák gyorsan elpusztítják. A hangyák által végzett ápolás legalábbis megvédte a Stomaphis hirukawai tojásait a patogén gombákkal szemben. Megfigyeltük, hogy a hangyák hasonló módon ápolják az Adelges laricis és a Lachnus roboris tojásait. Az első képen (alul) egy déli erdei hangya (Formica rufa) látható, amint friss és érett Adelges laricis tojásokat őriz. Figyeljük meg az elpusztult testvéreket. A második képen a Lachnus roboris egy érett tojástömege látható. A hangyák gondozzák az ovipárákat, amikor a közelben vannak, és tavasszal, a nőstények elpusztulása után ápolják a tojásokat.

A tojásokból kikelt nimfák túlélése attól függ, hogy röviddel a kelésük után rendelkezésre áll-e táplálék (legyen az nedvkeringés, rügyduzzadás, levél- vagy hajtásnövekedés) – a peterakó egyedek esetében ez inkább kevésbé döntő.

Rekombináció

Az Aphididae (=igazi levéltetvek) körében meiotikus rekombinációt csak az ovipéráknál figyeltek meg, és a petéket csak a hímekkel való párosodás után termelik az ovipérák. Valószínűnek tűnik azonban, hogy az ősi Aphidoidea-félék ciklikus parthenogenezissel szaporodtak, és a legtöbb petét aszexuálisan termelték.

Az emberrel ellentétben, amely élő utódokat szül és ritkán szaporodik aszexuálisan, az adelgidák képesek parthenogenetikusan petéket termelni, és egyes adelgidafajok kizárólag ezt teszik. Az olyan fajok, mint például az Adelges cooleyi, amelyek szexuális úton petéznek, ezt elsődleges gazdájukon, a vörösfenyőn teszik. Az Adelges abietis petéi általában a (parthenogenetikus, gallicola) anyjuk testében maradnak a halál után – talán ez segít megvédeni a petéket az atkáktól? Vegyük észre, hogy a felszakadt testből származó peték fonalakkal rögzítve maradnak.”

Feltéve, hogy a levéltetvek a mérsékelt égövi szélességeken fejlődtek ki, a rekombináció és az elsődleges gazdán történő tojástermelés közötti kapcsolat történelmi örökség. Mindazonáltal egyes levéltetvek rendkívül ritkán végeznek rekombinációt, akárcsak a baktériumok. Számos levéltetű anholociklikus – egész évben parthenogenetikusan, ivaros fázis nélkül szaporodnak. Más szóval, ivaros formáikat soha nem figyelték meg. Ez nem jelenti azt, hogy az ivaros formák soha nem fordulnak elő – előfordulhat, hogy rendkívül ritkák, vagy csak egy korlátozott területen fordulnak elő. Azt sem jelenti, hogy a levéltetűfajon belüli klónok genetikailag azonosak (az ivaros szaporodás nem vezet be genetikai variációt, csupán újraelosztja azt).

Azt a következtetést vonhatjuk le, hogy bár a legtöbb faj megtartja az ivaros szaporodást, a rekombináció nem elsődleges a levéltetvek esetében.

Hasznos weblinkek

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Conifer Lachnids. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Teljes szöveg
• Kulman, H.M. (1967). A gyapjas fenyő levéltetű, Schizolachnus piniradiatae petéinek fán belüli eloszlása és téli pusztulása. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Absztrakt
• Leather, S.R. (1983). A madárcseresznye-zab levéltetű, Rhopalosiphum padi tojásának túlélését befolyásoló tényezők. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Teljes szöveg
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). A levéltetvek tojásának hangyák általi védelme: a Stomaphis hirukawai fán élő levéltetű és kísérő hangyája, a Lasius productus közötti mutualizmus új aspektusa. Naturwissenschaften 93, 506-510. Teljes szöveg
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). A fekete bab levéltetű, Aphis fabae Scop. petéinek természetes pusztulása az orsófán, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Absztrakt