Allee-effektus
A populáció sűrűsége és az átlagos fitnesz közötti pozitív korrelációként való meghatározása miatt az Allee-effektus kialakulásának mechanizmusai eredendően a túléléshez és a szaporodáshoz kapcsolódnak. Általában ezek az Allee-hatás mechanizmusai a faj egyedei közötti együttműködésből vagy elősegítésből erednek. Ilyen kooperatív viselkedés például a jobb párkeresés, a környezeti kondicionálás és a ragadozók elleni csoportos védekezés. Mivel ezek a mechanizmusok könnyebben megfigyelhetők a terepen, ezért gyakrabban társítják őket az Allee-hatás koncepciójához. Mindazonáltal az Allee-hatás kevésbé feltűnő mechanizmusait, például a beltenyésztési depressziót és a nemek arányának torzítását is figyelembe kell venni.
Ökológiai mechanizmusSzerkesztés
Bár az Allee-hatásnak számos ökológiai mechanizmusa létezik, a szakirodalomban leggyakrabban említett, az Allee-hatáshoz hozzájáruló könnyítő viselkedések listája a következő: párkeresés, kooperatív védekezés, kooperatív táplálkozás és környezeti kondicionálás. Bár ezek a viselkedések külön kategóriákba sorolhatók, átfedhetik egymást, és általában kontextusfüggőek (csak bizonyos feltételek mellett működnek – például a kooperatív védekezés csak akkor hasznos, ha ragadozók vagy versenytársak vannak jelen).
Párzáskorlátozás A párzáskorlátozás arra utal, hogy alacsonyabb populációméret vagy -sűrűség esetén nehéz kompatibilis és fogékony társat találni a szexuális szaporodáshoz. Ez általában olyan fajoknál jelent problémát, amelyek passzív szaporodást alkalmaznak és alacsony mobilitással rendelkeznek, mint például a plankton, a növények és a holttestű gerinctelenek. Például a szél által beporzott növényeknek ritkás populációkban alacsonyabb a fitneszük, mivel kisebb a valószínűsége annak, hogy a pollen sikeresen landol egy rokon fajon. Kooperatív védekezés Az aggregáció másik lehetséges előnye a ragadozók elleni védekezés a csoportos ragadozóellenes viselkedés révén. Sok fajnál alacsonyabb sűrűség esetén magasabb az egyedenkénti ragadozói éberségi viselkedés aránya. Ez a fokozott éberség azt eredményezheti, hogy kevesebb időt és energiát fordítanak a táplálékszerzésre, ami csökkenti a kisebb csoportokban élő egyedek fittségét. A megosztott éberség egyik szembetűnő példáját a szurikáták mutatják. Eközben más fajok szinkronban mozognak, hogy összezavarják és elkerüljék a ragadozókat, mint például a szardíniarajok és a sztárcsapatok. Az a zavaró hatás, amelyet ez a csordaszerű viselkedés a ragadozókra gyakorolna, hatékonyabb, ha több egyed van jelen. Együttműködő táplálkozás Bizonyos fajoknak a túléléshez csoportos táplálkozásra is szükségük van. Például a falkában vadászó fajok, mint például az afrikai vadkutyák, kisebb csoportokban nem lennének képesek olyan hatékonyan felkutatni és elfogni a zsákmányt. Környezeti kondicionálás / élőhelyváltoztatás A környezeti kondicionálás általában azt a mechanizmust jelenti, amelyben az egyedek együttműködnek annak érdekében, hogy a faj javára javítsák közvetlen vagy jövőbeli környezetüket. Ez a változás magában foglalhatja mind az abiotikus (hőmérséklet, turbulencia stb.), mind a biotikus (toxinok, hormonok stb.) környezeti tényezők változását. A csendes-óceáni lazacok az ilyen komponensű Allee-hatások lehetséges esetét mutatják be, ahol az ívó egyedek sűrűsége befolyásolhatja a következő generációk túlélőképességét. Az ívó lazacok az óceánból szerzett tengeri tápanyagokat visznek magukkal, amikor szaporodás céljából az édesvízi patakokba vándorolnak, amelyek viszont elpusztulásukkor megtermékenyítik a környező élőhelyet, így megfelelőbb élőhelyet teremtenek a következő hónapokban kikelő ivadékok számára. Bár meggyőző, a lazacok környezeti kondicionálásának ezt az esetét nem támasztották alá szigorúan empirikus bizonyítékokkal.
Ember okoztaSzerkesztés
A klasszikus közgazdasági elmélet azt jósolja, hogy egy populáció emberi kizsákmányolása nem valószínű, hogy a faj kihalását eredményezi, mivel az utolsó néhány egyed felkutatásának növekvő költségei meghaladják azt a rögzített árat, amelyet az egyedek piaci eladásával érünk el. Ha azonban a ritka fajok kívánatosabbak, mint a gyakori fajok, a ritka fajok ára meghaladhatja a magas kitermelési költségeket. Ez a jelenség “antropogén” Allee-hatást hozhat létre, amikor a ritka fajok kihalnak, de a gyakori fajok fenntartható módon kerülnek betakarításra. Az antropogén Allee-hatás vált a veszélyeztetett fajokat fenyegető gazdasági piacok által jelentett veszély fogalmának standard megközelítésévé. Az eredeti elméletet azonban egy kétdimenziós modell egydimenziós elemzésével állították fel. Kiderült, hogy a kétdimenziós elemzés egy Allee-görbét eredményez az emberi kizsákmányolók és a biológiai populációk terében, és hogy ez a görbe a kihalásra ítélt fajok és a fennmaradás közötti különbségtétel bonyolult lehet. Még a nagyon nagy populációméretek is potenciálisan áthaladhatnak az eredetileg javasolt Allee-küszöbértékeken a kihalásra predesztinált utakon.
Genetikai mechanizmusokSzerkesztés
A populációméret csökkenése a genetikai diverzitás csökkenéséhez vezethet, és mivel a genetikai változatosságnak szerepe van egy faj evolúciós potenciáljában, ez viszont megfigyelhető Allee-hatást eredményezhet. Ahogy egy faj populációja csökken, úgy csökken a génkészletének mérete is. Ennek a genetikai szűk keresztmetszetnek az egyik lehetséges következménye a faj fittségének csökkenése a genetikai sodródás, valamint a beltenyésztési depresszió folyamatán keresztül. A faj általános fitneszcsökkenését a káros mutációk felhalmozódása okozza az egész populációban. A fajon belüli genetikai variáció a kedvezőtől a károsig terjedhet. Mindazonáltal egy kisebb méretű génállományban nagyobb az esélye egy olyan sztochasztikus eseménynek, amelyben a káros allélok rögzülnek (genetikai sodródás). Bár az evolúciós elmélet szerint a kifejezett káros allélokat természetes szelekcióval ki kell tisztítani, a tisztítás csak az erősen káros vagy káros allélok eltávolításában lenne a leghatékonyabb. Az enyhén káros allélok, például azok, amelyek később hatnak az életben, kevésbé valószínű, hogy a természetes szelekció által eltávolíthatók, és fordítva, az újonnan szerzett előnyös mutációk nagyobb valószínűséggel vesznek el véletlenszerűen kisebb genetikai poolokban, mint nagyobbakban.
Noha számos alacsony genetikai variációval rendelkező faj hosszú távú populációs fennmaradása az utóbbi időben vitát váltott ki a beltenyésztési depresszió általánosságáról, számos empirikus bizonyíték van a genetikai Allee-hatásokra. Az egyik ilyen esetet a veszélyeztetett floridai párduc (Puma concolor coryi) esetében figyelték meg. A floridai párduc az 1990-es évek elején genetikai szűkületet élt át, amikor a populáció ≈25 felnőtt egyedre csökkent. A genetikai sokféleség csökkenése olyan hibákkal hozható összefüggésbe, mint az alacsonyabb spermaminőség, a rendellenes tesztoszteronszint, a tehénszemek és a görbe farok. Erre válaszul genetikai mentési tervet indítottak el, és több texasi nőstény pumát telepítettek be a floridai populációba. Ez az intézkedés gyorsan a korábban beltenyésztési depresszióval összefüggésbe hozott hibák gyakoriságának csökkenéséhez vezetett. Bár ennek a beltenyésztési depressziónak az időskálája nagyobb, mint a közvetlenebb Allee-hatásoké, jelentős hatással van a faj hosszú távú fennmaradására.
Demográfiai sztochaszticitásSzerkesztés
A demográfiai sztochaszticitás a populáció növekedésének a véges méretű populációban véletlenszerű születések és halálozások mintavételezéséből eredő változékonyságára utal. Kis populációkban a demográfiai sztochaszticitás csökkenti a populáció növekedési ütemét, az Allee-hatáshoz hasonló hatást okozva, ami növeli a populáció kihalásának kockázatát. Az azonban, hogy a demográfiai sztochaszticitás az Allee-hatás részének tekinthető-e vagy sem, némileg vitatott. Az Allee-hatás legfrissebb definíciója a populáció sűrűsége és az átlagos egyéni fitnesz közötti összefüggést veszi figyelembe. Ezért a születési és halálozási eseményekből eredő véletlenszerű változásokat nem tekinthetjük az Allee-hatás részének, mivel a kihalás megnövekedett kockázata nem a populáción belüli egyedek változó sorsának következménye.
Mindenesetre, amikor a demográfiai sztochaszticitás a nemek arányának ingadozását eredményezi, vitathatóan csökkenti az átlagos egyéni fittséget a populáció csökkenésével. Például egy kis populációban bekövetkező ingadozás, amely az egyik nemben hiányt okoz, viszont korlátozná az ellenkező neműek párhoz jutását, csökkentve ezzel a populáción belüli egyedek fittségét. Ez a fajta Allee-hatás valószínűleg jobban érvényesül a monogám fajokban, mint a poligám fajokban.