Allopolyploidia
Evidence of Hybrid Speciation
Az allopolyploid fajképződés a hibrid fajképződés legismertebb útja. Ez nem meglepő, hiszen a növényfajok 40-70%-a poliploid. A növények ploiditásának áttekintése szerint a virágos növények ~2-4%-ának és a páfrányok 7%-ának speciációs eseményeiben szerepelt poliploidia (Otto és Whitton, 2000). Talán a legismertebb példa az ember által háziasított számos allopoliploid növény (többek között a búza, a gyapot, a dohány, az eper és a repce). Számos példa van a közelmúltban kialakult allopoliploid fajokra is (<200 éves; például Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott és Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al., 2004b), Salsola (Ayres et al., 2009) és Tragopogon (Soltis et al., 2004)), amelyek betekintést nyújtottak a hibrid fajok eredetében szerepet játszó genetikai változások típusaiba (Matyášek et al., 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, áttekintést lásd még Soltis és Soltis, 2009).
Az allopoliploid fajképződés a jelek szerint gyakran a közelmúltban behurcolt, potenciálisan invazív fajok hibridizációjával jár együtt, ahogy azt a Skóciába mindössze 140 éve behurcolt Mimulus majomvirágok esetében láthattuk (Vallejo-Marin, 2012; 2(a) ábra). A Mimulus guttatus és a Mimulus luteus közötti hibridizáció az észak-amerikai őshonos elterjedési területükön steril, vegetatívan életerős, triploid utódokat eredményez. A Mimulus peregrinus Skóciában található, ahol a két betelepített faj együtt fordul elő, és a triploid hibridekhez hasonlóan vegetatívan életerős, de kétszer annyi kromoszómával rendelkezik (poliploid), és rendkívül termékeny (Vallejo-Marin és Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). A M. peregrinus populációgenomikai szekvenálása megerősítette, hogy a genom mozaikos a két ősfajból, és hogy az allopoliploidia a fajok betelepülése óta legalább kétszer függetlenül fejlődött ki (Vallejo-Marin et al., 2015).
Az állatokban az allopoliploid fajképződés ritka jelenségnek tűnik, mivel a páros kromoszómaszámú fajok nem felülreprezentáltak (Otto és Whitton, 2000). Általánosságban elmondható, hogy az ivarosan szaporodó állatokban nem gyakori a poliploiditás, ami valószínűleg a nemi kromoszómák jelenlétének és a nem megfelelő dóziskompenzációnak – a géntermékeket a nemek között kiegyensúlyozó mechanizmusnak – köszönhető, amely a poliploidokban kiegyensúlyozatlanná válhat (Orr, 1990). A halaknál azonban a poliploidia nagyon gyakori, és úgy tűnik, hogy többször is kialakult (Leggatt és Iwama, 2003). A poliploidia ismételt kialakulása és a poliploid halak közötti gyakori hibridizáció a természetben arra utal, hogy az allopoliploidia gyakoribb lehet a halakban, mint más állatokban. Ahogyan az várható volt, a legtöbb allopoliploid példa az állatokban gyakran parthenogenetikus vagy önreprodukáló, mint például a botsáskák (Bacillus) és az édesvízi csigák (Bulinus truncatus) (Otto és Whitton, 2000). Az allopoliploid szürkefakúszóbéka a korábban említett megkülönböztetett párzási hívásokkal szintén egyértelmű példája az ivarosan szaporodó allopoliploidnak, ahol a hibrid hívás iránti nőstény preferencia evolúciója gyorsan fajkialakuláshoz vezethet. Talán a legjobb bizonyíték az allopolyploid fajképződésre az állatokban a tetraploid hibrid selyemlepkék (Bombyx mori × Bombyx mandarina) laboratóriumi törzseiből származik (Astaurov, 1969). Ezeket a tetraploid hibrideket laboratóriumban “triploid híd” stratégiával állították elő, amely magában foglalja az egyik faj ritka, nem redukált (diploid) ivarsejtjeinek fúzióját a másik faj normál haploid ivarsejtjével, hogy termékeny tetraploid hibrid utódokat hozzanak létre. Bár ezek a hibridek szintetikusan előállítottak, és nem feltétlenül alkotnak különálló fajt, ez a példa az allopoliploidia lehetséges útját mutatja be az állatokban.
Az allopoliploidiához hasonlóan a HHS-ről is gyakrabban számoltak be növényekben, mint állatokban. Azonban a hibrid fajok vagy feltételezett hibrid fajok száma drámaian megnőtt az élőlények széles körében, ami a hibrid fajképződés számos útját mutatja, mint például: kromoszóma átrendeződések hibrid élesztőfajokban (Greig et al., 2002), gazdaválasztási váltás hibrid lonc-máguslegyekben (Rhagoletis) (Schwarz et al., 2005), köztes hibrid cifrinida halak (Gila seminude) túlszaporodása a Virgin folyóban (Demarais et al., 1992), hibrid sculpin halak (Cottus gobio csoport) inváziója a Rajna folyó zavaros vizében (Nolte et al., 2005), gazdanövények divergenciája és magassági különbségek köztes hibrid alpesi lepkék (Lycaeides) között (Gompert et al., 2006; Nice et al., 2013), a hibrid százszorszépek (Senecio squalidus) allopatriás megtelepedése a Brit-szigeteken (James és Abbott, 2005), a hibridizációból származó “kardfarkú” párzási jelek a Xiphophorusban (Schumer et al., 2013; Meyer et al., 2006), a szárnyszín párválasztási jelzések introgressziója a hibrid Heliconius lepkékben (Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010), a genetikai inkompatibilitások és a tollazat alapú párválasztás rendeződése a hibrid olasz verebeknél (Hermansen et al, 2014; Bailey et al., 2015), valamint a Penstemon clevelandii sziklaszegélyhez alkalmazkodott, genotípusos hibrid Penstemon clevelandii telepítése Dél-Kaliforniában (Straw, 1955; Wolfe et al., 1998).
A növényekben több mint 20 jól dokumentált példa van a HHS-re (Rieseberg, 1997; Gross és Rieseberg, 2005), a legjobb bizonyíték a sivatagi napraforgó (Helianthus) több hibrid fajából származik. A közönséges napraforgó (Helianthus annuus) és a préri napraforgó (Helianthus petiolaris) közötti hibridizáció legalább három sivatagi adaptációjú homoploid hibrid faj létrejöttéhez vezetett: Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003) és Helianthus paradoxus (Welch és Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; 2. ábra (b)). A két szülőfaj variációjának transzgresszív szegregációja mozaikos genomikai felépítésű és “hibrid vigorral” rendelkező egyedeket eredményezett, amelyek lehetővé tették számukra, hogy olyan szélsőséges környezetben is fennmaradjanak, ahol az ősök nem tudtak, ami a hibridizáció gyakori eredményének tűnik (Rieseberg et al., 1999, 2003b). A laboratóriumi keresztezésekkel sikerült rekonstruálni a sivatagi fajokban előforduló kromoszómarendszereket és transzgresszív fenotípusokat (pl. kis levélméret, magszáradás, magas szárazság- és sótűrés), ami alátámasztja a mozaikgenomos hibrid fajképződési modell előrejelzéseit (Rieseberg et al., 2003a; 2. ábra). Úgy tűnik, hogy e sivatagi napraforgófajok esetében a kromoszómális átrendeződések és az ökológiai izoláció volt a kulcs a kialakulásukhoz (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross és Rieseberg, 2005, 2004).
A Heliconius lepkék, különösen a Heliconius melpomene/cydno fajkomplex, a HHS egyik legalaposabban vizsgált esete. A H. melpomene és a H. cydno szorosan rokon, eltérő színezetű fajok, amelyek földrajzilag átfedésben vannak Közép-Amerikában és az Andok északi részén. A természetben ökológiailag (azaz a lárvák gazdanövény- és a kifejlett egyedek tápláléknövény-preferenciáiban való eltérés) és magassági szempontból, valamint a hibrid F1 nőstény sterilitás révén elkülönülnek egymástól (áttekintve: Jiggins, 2008). A hibrid hímek azonban termékenyek, és a visszakeresztezés megkönnyíti a fajok közötti introgressziót (Salazar et al., 2008). A Heliconius huerippa a H. cydno és a H. melpomene feltételezett hibrid faja, amely köztes színmintázatú, földrajzi kapcsolatba kerül a H. melpomene fajjal (Salazar et al., 2005), és filogenetikai szempontból a H. cydno fajkomplexumba csoportosul (nukleáris génszekvenciák és genomszintű markerek alapján) (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007). A vadonban a H. huerippa a színmintázaton alapuló párválasztás révén különül el az őseitől (Mavarez et al., 2006). Meglepő módon a H. huerippára hasonlító első generációs visszakereszteződések is a saját színmintázatú társakat részesítették előnyben, ami arra utal, hogy a Heliconius-hibridekben gyorsan kialakulhat legalább részleges szaporodási izoláció (Melo et al., 2009). Egy egyedi térbeli, egyed-alapú, többfókuszú evolúciós modellt építettünk, hogy kifejezetten a HHS forgatókönyv valószínűségét vizsgáljuk a H. huerippa esetében (Duenez-Guzman et al., 2009). A modell egyértelműen alátámasztotta a H. huerippa hibrid eredetének lehetőségét, ha a kezdeti hibridizációt az ősfajtól való földrajzi elkülönülés hosszabb időszaka követi.
A genomikai bizonyítékok arra utalnak, hogy a H. huerripa hibrid tulajdonságú faj lehet. A genetikai térképezés azonosította a H. heurripa és az ősfajok közötti színmintázatbeli különbségekért felelős színmintázati lókuszokat. A populációs genomikai elemzések ezeken a színmintázati lókuszokon és a színmintázat-változásban nem érintett semleges régiókon keresztül hibrid genomikai felépítést mutatnak, viszonylag kevés H. melpomene-eredetű alléllel a túlnyomórészt H. cydno háttérben (Salazar et al., 2010). A színmintázat lókuszokon a H. hueurippa homozigóta ugyanazokra a H. melpomene és H. cydno allélkombinációkra, amelyek a laboratóriumi visszakeresztezések során a H. huerippa-szerű színmintázatot eredményezték. Bár az eddigi adatok a H. huerippa HHS-ét támasztják alá (kritikát azonban lásd Brower, 2012), a H. heurripa esetében megfigyelt mozaikos genomösszetétel a hiányos válogatású ősváltozatból is eredhet (lásd az 1. ábra d) pontját). A legtöbb Heliconius-színmintázattal ellentétben azonban a H. heurippa egyedi, nem mimetikus színmintázattal rendelkezik, amely egyetlen más Heliconius-fajban sem található meg, ami valószínűtlenné teszi, hogy ősi forma lett volna. További bizonyítékot szolgáltat a H. cydno fajkomplexum egy másik tagja, a Heliconius timareta, ahol genomikai bizonyítékok arra utalnak, hogy a szimpatrikus H. melpomene fajból származó új szárnyszínmintázat introgressziója a H. timareta egy új, szaporodásilag izolált hibrid vonalát eredményezte, amely a melpomene-szerű színmintázattal rendelkezik (Dasmahapatra et al., 2012). Laboratóriumban a rekonstruált H. timerata florencia színmintázatú egyedek visszakeresztezése egyértelműen azt mutatta, hogy a hímek egyértelműen előnyben részesítik az azonos hibrid színmintázatú nőstények megközelítését és udvarlását, ami a hibrid tulajdonságok speciációjának kiváló esete (Sanchez et al., 2015; 2. ábra (b)). Ismét úgy tűnik, hogy mindössze néhány generációs keresztezéssel a párzási jelzőként is működő figyelmeztető színminták hibridizációja és introgressziója egy homozigóta, valódi tenyészidejű hibrid vonal létrehozását eredményezheti. Ezek a példák bizonyítják a “mágikus tulajdonságok” hatékonyságát az evolúciós diverzifikációban, és rávilágítanak a hibridizáció fontosságára az adaptív sugárzás során.