Ammónia-oxidáló mikroorganizmusok: kulcsszereplők a növényi növekedés elősegítésében
Ammónia-oxidáló mikroorganizmusok: kulcsszereplők a növényi növekedés elősegítésében
Adenike Eunice Amoo1 és Olubukola Oluranti Babalola1*
1Food Security and Safety, Faculty of Natural and Agricultural Sciences, North-West University, Private Bag X2046, Mmabatho 2735, South Africa. *Corresponding author: [email protected]
Abstract
A nitrogén (N) a növények által igényelt legfontosabb ásványi tápanyag. Bár egyes növények közvetlenül hasznosíthatják a N-t, a legtöbb növény számára az ammónium (NH4+) és a nitrát (NO3-) a N egyetlen hasznosítható formája. Az ammónia-oxidáló baktériumok (AOB) és az ammónia-oxidáló archaea (AOA) a fő mozgatórugók, amelyek a N hasznosítható formákká alakításáért felelősek. Az ammónia-oxidálók (AO) fontossága miatt az évek során a kutatások középpontjába kerültek a mennyiségüket és aktivitásukat befolyásoló tényezők. Ez az áttekintés az AO-k sokféleségére, a különböző talajtípusokban a mennyiségüket és aktivitásukat befolyásoló tényezőkre és a nitrifikáció mechanizmusára összpontosít. A nagy aktivitású AO-k kombinatorikus hatásainak jobb megértése és a talajból történő nitrátveszteség korlátozásának módszerei javíthatják a talajban lévő nitrát kezelését és javíthatják a növényi hozamokat.
Kulcsszavak: Címkék: Abiotikus, ammónia, biotikus, diverzitás, nitrifikáció, nitrogén
1. Bevezetés
Az ammónia természetesen előfordul a környezetben, és megtalálható a talajban, ahol a növények számára fontos nitrogénforrás. Az ammónium jellemzően nem halmozódik fel a talajban, mivel a talajmikrobák gyorsan átalakítják. Az ammónia és az ammónium elsődleges energiaszubsztrátumok és fontos nitrogénforrások a talajban élő mikroorganizmusok számára (Daebeler et al., 2014). Az ammónia vagy ammónium szervezetek általi oxidációját nitrifikációnak nevezzük, és a növények rizoszférájához kapcsolódó mikroorganizmusok a filoszférában élnek. Ezek az organizmusok a növények belsejében endofitaként, a növények felületén epifitaként és a gyökereket körülvevő talajban élnek. Lehetnek hasznosak, károsak vagy károsak a növények növekedésére és fejlődésére. Figyelemre méltó azonban, hogy a különböző növényeket kolonizáló mikroorganizmusok többsége komensális életmódot folytat (Knief, 2014). A talajban élő mikroorganizmusok a legnagyobb mértékben járulnak hozzá a szárazföldi ökoszisztémák sokféleségéhez, és szinte valamennyi globális biogeokémiai ciklus fő irányítói. Tápanyagciklikus szerepük és más szervezetekkel való kapcsolataik révén nélkülözhetetlenek a növények egészségének fenntartásában (Hassan et al., 2015).
A nitrifikáció az ammónium (NH4+) vagy ammónia (NH3) élő szervezetek általi nitráttá oxidációját írja le, és a nitrogén (N) körforgásának egyik elsődleges tevékenysége. Az ammónium nitráttá oxidációja kétlépcsős folyamat, amely magában foglalja az ammónia vagy ammónium átalakulását nitritté és a nitrit átalakulását nitráttá. A nitrifikáció első és sebességkorlátozó lépése az ammónia nitritté történő oxidációja. Úgy vélték, hogy ezt a folyamatot kizárólag az ammónia-oxidáló baktériumok (AOB) irányítják, amelyeket először a 19. században izoláltak (Prosser és Nicol, 2012). Az ammónia-oxidáló archaea közelmúltbeli felfedezése megkérdőjelezte ezt az elképzelést (Könneke és mtsai., 2005). A nitrifikáció első lépésében az ammóniát az ammónia monooxigenáz enzim hidroxilaminná alakítja. A hidroxilamint ezután a hidroxilamin-oxidoreduktáz enzim nitritté alakítja. A nitrit-oxidáló baktériumok, amelyek a nitrit-oxidoreduktáz enzimet termelik, segítik a nitrit nitráttá történő átalakítását (Kowalchuk és Stephen, 2001). Leininger és munkatársai (2006) arról számoltak be, hogy az ammónia-oxidáló archaea (AOA) nagyobb mennyiségben fordult elő, mint az ammónia-oxidáló baktériumok különböző európai talajokban. Ez volt az első tanulmány, amely kimutatta az AOA jelentőségét az ammóniaoxidációban, és az elmúlt években különböző tanulmányok mutatták ki az AOA jelentőségét a talaj ammóniaoxidációjában.
A nitrogén fontosságát a növények számára nem lehet eléggé hangsúlyozni. A növények által igényelt leglényegesebb tápanyag, mivel a nukleinsavak alkotórésze, amelyek minden szervezet DNS-ét alkotják. A fotoszintézishez használt klorofill alkotórésze is. Nagymértékben szabályozza a mezők teljesítményét, a növények növekedési mintázatát és kémiai összetételét (Crawford, 1995, Lobos Ortega et al., 2016, Wu et al., 2016). Nem minden növény képes közvetlenül felhasználni a légköri nitrogént, és a legtöbbjük csak a nitrogén szervetlen formáit, például az ammóniumot és a nitrátot képes felhasználni. Bár a nitrát csak átmenetileg van jelen a talajban, a nitrát a nitrogén egyik kulcsfontosságú, a növények által asszimilálható formája (Crawford, 1995). Az ammónia mikrobák általi oxidációja nagy jelentőséggel bír, mivel az ammónia oxidáló mikrobák felelősek körülbelül 10 kg N/ha nitrát termeléséért, ami a kötött nitrogén éves mennyiségének körülbelül 90%-a (Smith et al., 1998).
Az ammóniát oxidáló mikrobák funkcióját nem lehet eléggé hangsúlyozni a talajban. Ez az áttekintés az ammónia-oxidáló mikrobák abundanciáját és aktivitását befolyásoló tényezőkre összpontosít, és tárgyalja az ammónia-oxidáló mikrobák jelentőségét a nitrifikációban a különböző talajtípusokban.
2. Autotróf nitrifikáció
A talajban a nitrifikációt autotróf nitrifikáló mikroorganizmusok (archeális és bakteriális ammónia-oxidálók) irányítják (Prosser és Nicol, 2012). Az ammónia/ammónium autotróf mikroorganizmusok általi oxidációja kétlépcsős folyamat, amelynek során az ammóniumot az ammónia-monooxigenáz alakítja át hidroxilaminná (NH2OH), amelyet ezt követően a hidroxilamin-oxidoreduktáz alakít át NO2-vá (De Boer és Kowalchuk, 2001). A kemolithoautotróf nitrifikáció a mikroorganizmusok viszonylag szűk csoportjára korlátozódik (Head és mtsai., 1993). Az ammónia-monooxigenáz (amo) a kemolitoautotróf nitrifikációért felelős elsődleges enzim. Az ammónia monooxigenáz egy membránhoz kötött enzim, amelynek három alegysége van, az amoA, amoB és amoC (Sayavedra-Soto és mtsai., 1998). Az amoA gént, amely az autotróf nitrifikáló mikroorganizmusok metabolikus jellemzője, a környezeti mikrobiológiában molekuláris proxy-ként használják (Stahl és de la Torre, 2012).
3. Heterotróf nitrifikáció
A nitrifikáció előfordulása alacsony pH-jú talajokban a heterotróf nitrifikációra utaló érvként szerepel (Zhang et al., 2015). Mindazonáltal De Boer és Kowalchuk (2001)arról számolt be, hogy savtűrő autotróf nitrifikátorok is játszhatnak ilyen szerepet. A heterotróf nitrifikátorok mind szerves, mind szervetlen szubsztrátokat hasznosíthatnak. A heterotróf nitrifikáció tényleges mutatóit talán félreértették, mivel egyes heterotróf nitrifikátorok denitrifikáló képességgel is rendelkeznek, és kevés nitrátot vagy egyáltalán nem halmoznak fel (Matheson et al., 2003). Stutzer és Hartleb (1896)egy olyan gombát vizsgáltak és számoltak be róla, amely képes volt nitrátot termelni. Később számos további heterotróf szervezetet vontak be a különböző nitrogénvegyületek kultúrában történő oxidációjába (Schimel et al., 1984). Különböző tanulmányok kimutatták a heterotróf nitrifikáció fontosságát. A heterotrófok által végzett nitrifikáció markánsan különbözik az autotróf nitrifikációtól, mivel nem jár sejtnövekedéssel (Zhang et al., 2015).
4. Az ammóniaoxidálók sokfélesége
Néhány mikroorganizmus, köztük baktériumok, archaea, sőt gombák is rendelkeznek ammóniaoxidáló képességgel. Az AOB-ok széles körben elterjedtek a talajban. Az ammónia nitritté történő átalakítását, amely a nitrifikáció első és sebességkorlátozó lépése, a kemolithoautotróf AOB-ok irányítják, és ezek az organizmusok képesek ezt a folyamatot egyedüli energiaforrásként hatékonyan kihasználni (Matsuno et al., 2013). Különböző baktériumokról számoltak be ammóniaoxidálóként, köztük a Nitrosomonas, Nitrosospira (Shen et al., 2012)és Nitrosococcus (Teske et al., 1994). A Nitrosomonas és Nitrosospira nemzetségek egy monofiletikus csoport tagjai a Proteobaktériumok β-alosztályában (Matsuno et al., 2013). A Nitrosococcus nemzetség a Proteobaktériumok γ-alosztályába tartozik, és e nemzetség tagjai csak tengeri környezetben oxidálják az ammóniát (Teske et al., 1994). A Paracoccus denitrificans, a Pseudomonas putida, a Thiosphaera pantotropha és az Alcaligenes faecalis heterotróf nitrifikáló baktériumok (Crovadore et al., 2015, Van Niel et al., 1992).
A Crenarchaeota nem termesztett fajban az amoA gén jelenlétét tengervíz (Venter et al., 2004) és talaj (Treusch et al., 2005) kiegészítő metagenomikai vizsgálatai mutatták ki. A Nitrosopumilus maritimus, amelyet egy trópusi tengeri akvárium tartályának sziklás aljzatából izoláltak, volt az első azonosított AOA. Ez az első azonosított archeális kemolithoautotróf nitrifikáló és az első mezofil, amelyet a tengeri Crenarchaeota I. csoportjában azonosítottak (Könneke et al., 2005). Az AOA az új Thaumarchaeota törzs tagjai (Auyeung et al., 2015). Először a Crenarchaeaea tagjaiként azonosították őket (Brochier-Armanet et al., 2008). További archeális nitrifikátorok közé tartozik a Candidatus Nitrosocaldus yellowstonii, a Cenarchaeum symbiosum és a Candidatus Nitrososphaera gargensis (De la Torre et al., 2008). Úgy vélték, hogy a nitrifikációt csak baktériumok és archaea hozták létre. Azonban néhány gombát, köztük az Aspergillus flavus-t, a Penicilliumot és az Absidia cylindrospora-t is bevonták ebbe a folyamatba (Zhu et al., 2015).
4.1. Az ammóniaoxidáló mikroorganizmusok által végzett ammóniaoxidáció mechanizmusa
A nitrifikációt két folyamatra, nitritációra és nitratációra osztják. A nitritáció a nitrifikáció első lépése, és három lépésre osztható: (1) az ammónia oxidációja hidroxilaminná, amely az ammónia-monooxigenáz (amo) enzim segítségével történik; (2) a hidroxilamin redukciója nitritté; és (3) az elektronok, szabad hidrogénionok és oxigén átalakulása vízzé. A nitrifikáció a környezet elsavasodását eredményezi.
A nitrifikáció második lépése a nitrifikáció, és ebben a folyamatban a nitrit-oxidoreduktáz enzim vesz részt, amelyet a nitrit-oxidáló baktériumok (NOB) termelnek. A nitratáció két lépésre oszlik: (1) a nitrit nitráttá oxidációja a nitrit-oxidoreduktáz enzim által; és (2) az oxigén, a protonok és az elektronok vízzé történő összeépülése. Ha a nitritképződés sebessége gyorsabb, mint a nitrátképződésé, a nitrit felhalmozódik, és a dinitrogén-oxid elszaporodásához vezet. Ha a nitratáció gyorsabb, csak kis mennyiségű nitrit keletkezik (Buday és mtsai., 2000, Philips és mtsai., 2002). (1. ábra)
1. ábra. A nitrifikáció mechanizmusa
4.2. A nitrifikáció mechanizmusa. Az ammónia-oxidáló mikrobák működése és aktivitása különböző talajtípusokban
A talajban élő mikroorganizmusok diverzitása rendkívül nagy, és a talajok mikrobiális közösségeinek szerkezetét, növekedését és aktivitását biotikus és abiotikus tényezők alapján lehet értékelni. A különböző talajrendszerekben a környezeti tényezők modulációja változásokat okoz az ammóniaoxidáló mikrobák közösségeiben (Shen et al., 2012).
4.2.1. pH
A talajok pH-ját jelentősen befolyásolják különböző tényezők, például a földhasználat változása, a savak lerakódása és a tűz. A mikrobiális közösségeket és az általuk közvetített biogeokémiai ciklusokat jelentősen befolyásolja a talaj pH-ja. Az alacsony pH-jú talajokban a gombák jobban fejlődnek, mint a baktériumok, és a talaj pH-ja nagymértékben befolyásolja a baktériumok diverzitását és a közösség szerkezetét. Korábbi vizsgálatok kimutatták, hogy az ammóniaoxidáló mikrobák közösségi szerkezetét nagymértékben befolyásolja a pH (Zhang et al., 2012). Így a talaj pH-ja a talajban jelen lévő ammóniaoxidáló mikroorganizmusok relatív gyakoriságának mutatója, az egyetlen olyan talajtulajdonság, amely erre képes (Prosser és Nicol, 2012).
A talaj pH-ja a világ teljes földterületének körülbelül 30%-án alacsony, és a világ növénytermesztésre alkalmas földterületeinek körülbelül 54%-a savanyú (Che et al., 2015). A savanyú talajokban (pHvíz < 5) a nitrát alacsony koncentrációja miatt a 20. század elején úgy vélték, hogy az ilyen talajokban nem történik nitrifikáció (Noyes és Conner, 1919). A 20. század közepén vált ismertté, hogy a nitrifikáció ilyen talajokban is végbemehet, és hogy az alacsony talaj-pH nem akadályozza a nitrifikáló mikroorganizmusok tevékenységét (Robertson, 1982). Ennek ellenére a savanyított talajokban a nitrifikáció intenzitása alacsonyabb, mint ami a magasabb pH-értékű talajokban elérhető (Yao et al., 2011). Az NH3 elérhetőségének csökkenése a talaj pH-értékének exponenciális csökkenését okozza (De Boer és Kowalchuk, 2001). Emellett a savanyú talajok termékenysége alacsony a toxikus fémek jelenléte és a tápanyaghiány miatt, ami valószínűleg befolyásolja a talajban élő nitrifikáló mikroorganizmusokat (AOB és AOA). Ez alól az általánosítás alól előfordulnak kivételek (Yao és mtsai., 2011)ami annak tulajdonítható, hogy a savtűrő nitrifikáló szervezetek magas és alacsony pH-értékű talajokban egyaránt aktívak lehetnek, míg a nem savtűrő szervezetek csak magasabb pH-jú talajokban működnek.
A legújabb vizsgálatok azt mutatták, hogy az AOA a legaktívabb ammónia-oxidáló szervezetek savas talajokban, annak ellenére, hogy az AOB ilyen környezetben való aktivitására különböző mechanizmusokat javasoltak (Zhang és mtsai., 2012). Különböző tanulmányok számszerűsítették a heterotróf és autotróf nitrifikáció összehasonlító jelentőségét alacsony pH-jú erdei vagy legelő talajokban. (1. táblázat)
1. táblázat: A pH hatása a nitrifikáló mikrobapopulációra különböző talajtípusokban
A talajban végzett fiziológiai és mikrokozmosz vizsgálatok kombinációjával több olyan mechanizmust is megállapítottak, amelyek révén a talaj pH-ja befolyásolja a mikrobák funkcionális csoportjainak aktivitását és növekedését (Nicol et al., 2008, De Boer és Kowalchuk, 2001).
4.2.2. A nitrifikáló mikrobapopuláció és a nitrifikáló mikrobák aktivitása és növekedése a talajban. A tápanyagok biológiai hozzáférhetősége
A nitrifikáló mikroorganizmusok tevékenységét korlátozhatja a szubsztrátok korlátozott választéka, és ez a heterotróf nitrifikációt irányító jelentős jellemző (Zhang et al., 2014). A nitrát ammóniából való előállítása a talajban kétféle úton történik, vagy a kemoautotróf nitrifikátorok működése révén, vagy heterotróf nitrifikációval, amelyet heterotróf nitrifikáló baktériumok vagy gombák irányítanak (Zhang et al., 2013a, Zhang et al., 2013b). A talajban lévő szubsztrátok elérhetőségétől függően a gombás nitrifikátorok képesek más nitrifikációs útvonalakra váltani (Aarnio és Martikainen, 1992). A heterotróf nitrifikáció hozzájárulása a N-szubsztrát C/N-aránya alapján határozható meg. A szerves N-vegyületek magas C/N-aránya, amely fokozza a C biológiai hozzáférhetőségét, serkentheti a heterotróf baktériumok növekedését, ezáltal gátolva és kiszorítva a nitrifikáló baktériumok növekedését és az autotróf nitrifikátorok aktivitását. A mikrobiális verseny gátlása a gombás nitrifikátorok által termelt melléktermékek lehetséges következménye. Szervetlen és szerves szubsztrátok hatékonyan használhatók a nitrifikáció forrásaként. A különböző forrásokból származó nitrogénvegyületek a heterotróf nitrifikáció szubsztrátjaiként működhetnek. A szerves nitrogénvegyületeket a heterotróf nitrifikáció szubsztrátjaiként hasznosították savanyú talajokban (Zhang et al., 2014).
A talajban található szubsztrátok meghatározzák az adott területen megtalálható növényzetet. A különböző típusú növényzet N-reszorpciós hatékonysága eltérő, és emiatt a különböző növénycsoportok eltérő N-koncentrációval és eltérő C/N-aránnyal rendelkeznek. Az adott helyen lévő növényállomány befolyásolja a talajban jelen lévő mikroorganizmusok tevékenységét és a tápanyagok körforgását (Bosco et al., 2015, Rumpel et al., 2015).
A szubsztrátoknak a nitrifikációra gyakorolt hatását és elérhetőségét a pH-nál fontosabbnak tartják. A szubsztrátok hozzáadása a különböző kezelésekben figyelemre méltó változásokat okozhat a talaj pH-jában. Például Zhang és munkatársai (2014)jelentős változásokról számoltak be a talaj pH-jában a szubsztrátok hozzáadása után. Az ammónium alacsony koncentrációja visszafoghatja az AOA növekedését, vagy alacsony N-koncentrációt okozhat az ökoszisztémákban (Könneke et al., 2005). A mikrobiális növekedés NH3-igénye az AOA és az AOB esetében eltérő. Az AOB abundanciája a talaj mélységével csökken, míg az AOA kevés változást mutat (Leininger et al., 2006). Az AOB növekedését feltehetően termékeny talajviszonyok támogatják, míg az AOA az oligotróf vagy alacsony termékenységű környezeteket részesíti előnyben (Erguder et al., 2009). Az AOB magas NH3-ellátottságú körülmények között fejlődik, míg az AOA az alacsony NH3-ellátottságú körülményeket részesíti előnyben (Di et al., 2010). A nitrifikációnak az NH4+ elérhetőségére adott válasza Michaelis-Menten kinetikával állapítható meg, és ezt a modellt használták néhány talajban előforduló nitrifikátor jellemzésére (Stark és Firestone, 1996).
4.2.3. A talajban előforduló nitrifikáció és az NH4+ elérhetőség közötti reakció a talajban (Stark és Firestone, 1996). Hőmérséklet
A talajban élő mikroorganizmusok nagyon érzékenyek a magas hőmérsékletre. A mikrobiális aktivitás általában növekszik a hőmérséklet növekedésével a tipikus környezeti hőmérséklet-tartományban (Gilliam et al., 2015) A talaj szervesanyag-mineralizációjának hőmérsékletre való érzékenységét befolyásolja a szubsztrát típusa és elérhetősége (von Lützow és Kögel-Knabner, 2009). A talaj hőmérséklete befolyásolhatja a talajban a növények számára felhasználható nitrogén mennyiségét, és meghatározza ennek a nitrogénnek a sorsát (Thangarajan et al., 2015). A hőmérséklet meghatározza a talajban a nitrogén átalakulásában részt vevő biológiai folyamatok működését. Minden más mikroorganizmushoz hasonlóan a nitrifikálók is reagálnak a hőmérséklet változására, és a talajban a nitrifikáció mértékét nagymértékben befolyásolja a hőmérséklet. A 10 °C-nál alacsonyabb talajhőmérsékleten a nitrifikáció helyett az ammonifikáció előfordulása nagyobb (Emmer és Tietema, 1990). A különböző mikrobiális közösségek nitrifikációra gyakorolt hatása miatt a hőmérséklet hatása a különböző talajhorizontokra eltérő lehet (Schütt et al., 2014).
A nitrogén mineralizáció sebességét a hőmérséklet függvényében az Arrhenius-egyenlet vagy a Q10 függvény képes leírni (Kladivko és Keeney, 1987). A nitrifikáció hőmérsékletre adott válasza korrelál az éghajlati zónákkal (Malhi és McGill, 1982). A melegebb régiók éghajlati viszonyai 35 °C-os optimális hőmérséklettel támogatják a nitrifikációt, és a folyamat még 50 °C-os hőmérsékleten is lejátszódik (Myers, 1975). A talaj nitrogén tárolásának globális mintázatai és a talaj szerves anyagának stabilitása nem feltétlenül az egyetlen meghatározó tényezője annak, hogy a talaj nitrogén mineralizációja hogyan reagál az éghajlati változásokra. A szerves anyag visszahúzódó képessége és a hőmérsékletre adott válaszfüggvény közötti kapcsolat szintén tényező lehet (Post et al., 1985). Dalias és munkatársai (2002)vizsgálták a talajok közötti eltéréseket a nitrogén nettó mineralizációjának és a nitrifikációnak a hőmérsékletre adott válaszában. Arról számoltak be, hogy a regionális éghajlat határozza meg a hőmérséklet és az ammónia oxidációja közötti kapcsolatot. Thangarajan et al. (2015)a hőmérséklet hatását tanulmányozták a nitrogén szerves és szervetlen nitrogénforrások közötti átalakulására. Arról számoltak be, hogy egy kivételével minden vizsgált talajban 2 4 °C az optimális hőmérséklet. Tanulmányuk összefüggést mutatott ki a nitrifikáció optimális hőmérséklete és a környezeti feltételek között. Emellett Tourna és munkatársai (2008) mikrokozmoszkísérletei kimutatták, hogy az archeális ammóniaoxidálók közösségi szerkezete az inkubációs hőmérséklet növekedésével fokozódott.
A magashegységi és magassági ökoszisztémákban a hideg évszak folyamatai jelentősen hozzájárulnak a talajban lévő nitrogén éves mineralizációjához (Schütt és mtsai., 2014). Bár az autotróf nitrifikáló baktériumok hideg hőmérsékleten nem fejlődnek (Cookson et al., 2002), a talajban a mikrobiális aktivitás egész évben kielégítő adatot adhat a nettó nitrogénmineralizációról (30 50%), mivel a mikroorganizmusok fiziológiailag aktívak maradnak a nem fagyott vízfilmekben (Kielland et al., 2006). Mikrobiológiai és molekuláris módszereket alkalmazva Schadt és munkatársai (2003) arról számoltak be, hogy a tundrai talaj mikrobiális biomassza csúcspontja akkor következik be, amikor hó alatt van. Kimutatták, hogy az anabolizmus és a katabolizmus -4 és +9 °C között is fennáll, és ezek a folyamatok különösen a boreális talajokban a mikrobiális nitrogénigény bővüléséhez vezethetnek (Drotz et al., 2010). 5 °C alatti hőmérsékleten a mérsékelt égövi talajokban a mikroorganizmusok aktivitásának intenzitása csökkenhet (Pietikäinen et al., 2005). Schütt és munkatársai (2014) azonban alacsony hőmérsékleten (-4 – 8 °C) történő bruttó nitrifikáció megfigyeléséről számoltak be, ami arra utal, hogy a nitrifikáló mikroorganizmusok ilyen hőmérsékleten is működőképesek.
Az ammóniaoxidáló szervezetek nitrifikációs aktivitásának optimális hőmérsékletét különböző tanulmányok 20 – 37 °C között határozták meg (Stark, 1996). Justice és Smith (1962)arról számoltak be, hogy a nitrifikáció sebessége 25°C-on magasabb, mint 35°C-on.
4.2.4. A nitrifikációs folyamatok és a nitrifikációs folyamatok hatása. A talaj víztartalma
Sok környezetben a mikroorganizmusok aktivitását korlátozhatja a nedvesség, mivel sok mikrobánál csökken az enzimaktivitás, ha a víz hozzáférhetősége alacsony (Stark és Firestone, 1995). A nedvesség fontos környezeti tényező, amely befolyásolja a nitrogén mineralizációját a talajban azáltal, hogy hatással van a szubsztrátoknak a nitrifikátorok számára való hozzáférhetőségére, ami hatással van fiziológiájukra és anyagcseréjükre (Norton és Stark, 2011, Marcos és mtsai., 2016). A nettó nitrifikáció mértéke a talaj víztartalmának növekedésével emelkedik. A talajban lévő többletvíz azonban oxigénlimitációhoz is vezet, ami csökkenti a nitrifikáció sebességét (Norton és Stark, 2011). Ha a talaj száraz, a talaj pórusaiban jelen lévő vízfilmek elvékonyodnak, ami gátolja a szubsztrátoknak a nitrifikátorok felé történő mozgását (Stark és Firestone, 1995). A talaj nedvessége és a nitráttermelés közötti kapcsolat erős és pozitív, mert bár a nitrifikáció aerob folyamat, a mikrobiális anyagcserét és a szubsztrátok diffúzióját a talajnedvesség fokozza (Osborne et al., 2016). Az ammóniaoxidálókat több szempontból is hátrányosan érinti a korlátozott talajvíz. Például a mikrobiális sejtek számára korlátozódik a rendelkezésre álló ammónia mennyisége; a mikrobiális sejtek növekedése és anyagcseréje a megnövekedett oldottanyag-koncentráció miatt kedvezőtlenül alakul; és a mikrobiális aktivitás alacsony lesz, mivel az intracelluláris vízpotenciál is csökken (Hu et al., 2015). Számos tanulmány kimutatta az amoA gén gyakoriságának növekedését a talajvíz hatására (Marcos et al., 2016, Di et al., 2014)
5. Következtetések
Az ammónia mindenütt jelen van a természetben, és nitrát előállítására használt szubsztrát. Az ammóniát oxidáló baktériumok és archaea az elsődleges szereplők, amelyek részt vesznek az ammónia nitráttá történő átalakításában. A nitrát a nitrogén egyetlen olyan formája, amelyet a legtöbb növény hasznosítani tud. Néhány tényező, például a pH, a szubsztrát elérhetősége, a hőmérséklet és a nedvességtartalom akadályozhatja az aktivitást, és meghatározhatja az ammóniaoxidálók gyakoriságát. Az optimális növényi hozam és növekedés elérése érdekében ezeket a tényezőket figyelembe kell venni és optimalizálni kell.
Az ammóniaoxidálókkal kapcsolatban még sok felfedezésre váró dolog van. A különböző hatékony ammónia-oxidálók termesztése és az ilyen mikrobák konzorciumának használata a nitráttermelés növelése érdekében olyan kutatási terület, amelyet aktívan tanulmányozni kell. A talajból történő nitrátveszteség csökkentésének hatékonyabb módjait is meg kell vizsgálni.
Köszönetnyilvánítás
AEA köszönetet mond az Északnyugati Egyetemnek a posztgraduális ösztöndíjért. Ez a munka a Dél-Afrikai Nemzeti Kutatási Alapítvány által támogatott kutatáson alapul (Grants Ref: UID81192, UID105248, UID95111; OOB).
Aarnio, T., Martikainen, P. 1992. Nitrifikáció az erdőtalajban karbamiddal vagy karbamiddal és dikandiamiddal történő újratrágyázás után. Talajbiológia és biokémia. 24, 951-954.
Adair, K.L., Schwartz, E. 2008. Bizonyíték arra, hogy az ammónia-oxidáló archaea nagyobb mennyiségben fordul elő, mint az ammónia-oxidáló baktériumok Észak-Arizona, USA félszáraz talajaiban. Microbial Ecology. 56, 420-426.
Auyeung, D., Martiny, J.B., Dukes, J.S. 2015. Nitrifikációs kinetika és ammónia-oxidáló közösség válasza a felmelegedésre és a megváltozott csapadékra. Ecosphere. 6, 1-17.
Baolan, H., Shuai, L., Wei, W., Lidong, S., Liping, L., Weiping, L., Guangming, T., Xiangyang, X., Ping, Z. 2014. Ammónia-oxidáló mikroorganizmusok ph-dominált niche-szegregációja kínai mezőgazdasági talajokban. FEMS Microbiology Ecology. 90, 290-299.
Bosco, T., Bertiller, M.B., Carrera, A.L. 2015. A mikrokörnyezeti feltételek befolyásolják a fű- és cserjecsemeték kelését a száraz patagóniai Monte, Argentína tagolt területein. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 210, 66-71.
Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. 2008. Mezofil Crenarchaeota: javaslat egy harmadik archeális törzsre, a Thaumarchaeota-ra. Nature Reviews Microbiology. 6, 245-252.
Buday, J., Drtil, M., Hutnan, M., Derco, J. 2000. A nitrifikáció szubsztrát és termék gátlása. Chem. Papers. 53, 379-383.
Che, J., Zhao, X.Q., Zhou, X., Jia, Z.J., Shen, R.F. 2015. A nagy ph-erősített talajnitrifikáció inkább az ammónia-oxidáló baktériumokkal, mint az archaea-val állt kapcsolatban savanyú talajokban. Applied Soil Ecology. 85, 21-29.
Cookson, W., Cornforth, I., Rowarth, J. 2002. A téli talajhőmérséklet (215 ºC) hatása a nitrogén átalakulására lóhere zöldtrágyával módosított vagy nem módosított talajokban; laboratóriumi és szabadföldi vizsgálat. Talajbiológia és biokémia. 34, 1401-1415.
Crawford, N.M. 1995. Nitrát: tápanyag és jel a növények növekedéséhez. The Plant Cell. 7, 859.
Crovadore, J., Calmin, G., Cochard, B., Chablais, R., Grizard, D., Berthon, J.Y., Lefort, F. 2015. A Pseudomonas putida UASWS0946 törzs teljes genomszekvenciája, egy szennyvíziszap aerob szemcsékből izolált, magas ammóniatoleranciájú nitrifikáló baktérium. Genome Announcements. 3, e01153-15.
Daebeler, A., Bodelier, P.L., Yan, Z., Hefting, M.M., Jia, Z., Laanbroek, H.J. 2014. A Thaumarchaea, Nitrospira és metanotrófok közötti kölcsönhatások modulálják az autotróf nitrifikációt vulkanikus füves talajban. The ISME Journal. 8, 2397-2410.
Dalias, P., Anderson, J.M., Bottner, P., Coűteaux, M.M. 2002. A nettó nitrogénmineralizáció és nitrifikáció hőmérsékleti reakciói standard laboratóriumi körülmények között inkubált tűlevelű erdőtalajokban. Talajbiológia és biokémia. 34, 691-701.
De Boer, W., Kowalchuk, G. 2001. Nitrifikáció savas talajokban: mikroorganizmusok és mechanizmusok. Talajbiológia és biokémia. 33, 853-866.
De La Torre, J.R., Walker, C.B., Ingalls, A.E., Könneke, M., Stahl, D.A. 2008. Egy termofil, ammóniaoxidáló, crenarchaeolt szintetizáló archeon termesztése. Environmental Microbiology. 10, 810-818.
Di, H.J., Cameron, K.C., Podolyan, A., Robinson, A. 2014. A talaj nedvességtartalmának és egy nitrifikációgátlónak, a dicyandiamidnak a hatása az ammóniaoxidáló és denitrifikáló növények növekedésére és a dinitrogén-oxid-kibocsátásra egy gyepes talajban. Soil Biology and Biochemistry. 73, 59-68.
Di, H.J., Cameron, K.C., Shen, J.P., Winefield, C.S., O’Callaghan, M., Bowatte, S., He, J.Z. 2010. Ammónia-oxidáló baktériumok és archeák növekedése ellentétes talajnitrogén körülmények között. FEMS Microbiology Ecology. 72, 386-394.
Drotz, S.H., Sparrman, T., Nilsson, M.B., Schleucher, J., Öquist, M.G. 2010. Mind a katabolikus, mind az anabolikus heterotróf mikrobiális aktivitás folytatódik a fagyott talajokban. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107, 21046-21051.
Emmer, I., Tietema, A. 1990. Hőmérsékletfüggő nitrogén átalakulások savanyú tölgy-bükk erdei alomban Hollandiában. Plant and Soil. 122, 193-196.
Erguder, T.H., Boon, N., Wittebolle, L., Marzorati, M., Verstraete, W. 2009. Az ammónia-oxidáló archaea ökológiai fülkéit alakító környezeti tényezők. FEMS Microbiology Reviews. 33, 855-869.
Gilliam, F.S., Galloway, J.E., Sarmiento, J.S. 2015. A hőmérséklet nitrogénmineralizációra és nitrifikációra gyakorolt hatásának változása a lejtő oldalával vegyes keményfás erdők ásványi talajában. Canadian Journal of Forest Research. 45, 958-962.
Hassan, W., Hussain, M., Bashir, S., Shah, A., Bano, R., David, J. 2015. ACC-deamináz és/vagy nitrogénkötő rhizobaktériumok és a búza (Triticum Aestivum L.) növekedése. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 15, 232-248.
Head, I.M., Hiorns, W.D., Embley, T.M., Mccarthy, A.J., Saunders, J.R. 1993. Az autotróf ammónia-oxidáló baktériumok filogeniája a 16S riboszomális RNS génszekvenciák elemzésével. Microbiology. 139, 1147-1153.
Hu, H.W., Macdonald, C.A., Trivedi, P., Holmes, B., Bodrossy, L., He, J.Z., Singh, B.K. 2015. A vízadagolás szabályozza a környezeti perturbációkra reagáló ammóniaoxidálók metabolikus aktivitását száraz szubhumid ökoszisztémákban. Environmental microbiology. 17, 444-461.
Justice, J.K., Smith, R. 1962. Ammónium-szulfát nitrifikációja meszes talajban a nedvesség, a hőmérséklet és a hozzáadott nitrogénszintek kombinációinak hatására. Soil Science Society of America Journal. 26, 246-250.
Kielland, K., Olson, K., Ruess, R.W., Boone, R.D. 2006. A téli folyamatok hozzájárulása a talaj nitrogénáramlásához tajgaerdei ökoszisztémákban. Biogeokémia. 81, 349-360.
Kladivko, E.J., Keeney, D.R. 1987. A talaj nitrogénmineralizációja a víz és a hőmérséklet kölcsönhatásának hatására. A talajok biológiája és termékenysége. 5, 248-252.
Knief, C. 2014. A növényi mikrobák kölcsönhatásainak elemzése az újgenerációs szekvenálási technológiák korában. Frontiers in Plant Science (Határok a növénytudományban). 5, 216.
Könneke, M., Bernhard, A.E., José, R., Walker, C.B., Waterbury, J.B., Stahl, D.A. 2005. Egy autotróf ammónia-oxidáló tengeri archeon izolálása. Nature. 437, 543-546.
Kowalchuk, G.A., Stephen, J.R. 2001. Ammónia-oxidáló baktériumok: a molekuláris mikrobiális ökológia modellje. Annual Reviews in Microbiology. 55, 485-529.
Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G., Prosser, J., Schuster, S., Schleper, C. 2006. Az archaea dominál az ammónia-oxidáló prokarióták között a talajokban. Nature. 442, 806-809.
Lobos Ortega, I., Alfaro, M., Martinez-Lagos, J. 2016. A talaj nitrogén-hozzájárulása a gyepekhez és ennek hatása a nitrogénfelhasználás hatékonyságára. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 16, 310-322.
Malhi, S., Mcgill, W. 1982. Nitrifikáció három albertai talajban: a hőmérséklet, a nedvesség és a szubsztrátkoncentráció hatása. Talajbiológia és biokémia. 14, 393-399.
Marcos, M.S., Bertiller, M.B., Cisneros, H.S., Olivera, N.L. 2016. Nitrifikációs és ammónia-oxidáló baktériumok eltolódása a talajnedvesség és a növényi alom minősége függvényében a Patagóniai Monte száraz talajaiban. Pedobiologia. 59, 1-10.
Matheson, F., Nguyen, M., Cooper, A., Burt, T. 2003. Rövid távú nitrogén átalakulási sebességek a folyóparti vizes élőhelyek talajában nitrogén-15-tel meghatározva. A talajok biológiája és termékenysége. 38, 129-136.
Matsuno, T., Horii, S., Sato, T., Matsumiya, Y., Kubo, M. 2013. A nitrifikáció elemzése mezőgazdasági talajban és a nitrogénforgalom javítása autotróf ammónia-oxidáló baktériumokkal. Alkalmazott biokémia és biotechnológia. 169, 795-809.
Mørkved, P.T., Dörsch, P., Bakken, L.R. 2007. A nitrifikáció N2O termékhányadosa és annak függése a talaj ph-értékének hosszú távú változásától. Soil Biology and Biochemistry, 39, 2048-2057.
Myers, R. 1975. A hőmérséklet hatása az ammonifikációra és a nitrifikációra egy trópusi talajban. Talajbiológia és biokémia. 7, 83-86.
Nicol, G.W., Leininger, S., Schleper, C., Prosser, J.I. 2008. A talaj pH-értékének hatása az ammónia oxidáló archaea és baktériumok diverzitására, abundanciájára és transzkripciós aktivitására. Environmental microbiology. 10, 2966-2978.
Norton, J.M., Stark, J.M. 2011. A nitrifikáció szabályozása és mérése szárazföldi rendszerekben. Methods in Enzymology. 486, 343-368.
Noyes, H., Conner, S. 1919. Öt tipikus savanyú talaj nitrát-, nitrifikációs és baktériumtartalma a mész, műtrágya, termények és nedvesség hatására. Journal of Agricultural Research. 16, 27-60.
Osborne, B.B., Baron, J.S., Wallenstein, M.D. 2016. A nitrifikáció nedvesség- és hőmérsékletkontrollja különbözik három alpesi talajélőhely ammóniaoxidáló közösségei között. Frontiers of Earth Science. 10, 1-12.
Philips, S., Wyffels, S., Sprengers, R., Verstraete, W. 2002. Az oxigén-korlátozott autotróf nitrifikáció/denitrifikáció ammónia-oxidálók által lehetővé teszi a kedvezőbb feltételek felé való felfelé haladást. Alkalmazott mikrobiológia és biotechnológia. 59, 557-566.
Pietikäinen, J., Pettersson, M., Bååth, E. 2005. A hőmérséklet talajlégzésre, valamint a baktériumok és gombák növekedési sebességére gyakorolt hatásainak összehasonlítása. FEMS Microbiology Ecology. 52, 49-58.
Post, W.M., Pastor, J., Zinke, P.J., Stangenberger, A.G. 1985. A talaj nitrogéntárolásának globális mintázatai. Nature. 317, 613-616.
Prosser, J.I., Nicol, G.W. 2012. Archaeális és bakteriális ammónia-oxidálók a talajban: a niche specializáció és differenciálódás keresése. Trends in Microbiology. 20, 523-531.
Robertson, G. 1982. Nitrifikáció az erdős ökoszisztémákban. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 296, 445-457.
Rumpel, C., Crème, A., Ngo, P., Velásquez, G., Mora, M., Chabbi, A. 2015. A gyepgazdálkodás hatása a szenet, nitrogént és foszfort tartalmazó biogeokémiai ciklusokra. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 15, 353-371.
Sayavedra-Soto, L., Hommes, N., Alzerreca, J., Arp, D., Norton, J.M., Klotz, M. 1998. Az amoc, amoa és amob gének transzkripciója Nitrosomonas europaea és Nitrosospira sp. Npav. FEMS Microbiology Letters. 167, 81-88.
Schadt, C.W., Martin, A.P., Lipson, D.A., Schmidt, S.K. 2003. Korábban ismeretlen gombafajok szezonális dinamikája tundrai talajokban. Science. 301, 1359-1361.
Schimel, J.P., Firestone, M.K., Killham, K.S. 1984. A heterotróf nitrifikáció azonosítása egy Sierrani erdőtalajban. Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. 48, 802-806.
Schütt, M., Borken, W., Spott, O., Stange, C.F., Matzner, E. 2014. A C és N mineralizáció hőmérséklet-érzékenysége mérsékelt égövi erdőtalajokban alacsony hőmérsékleten. Talajbiológia és biokémia. 69, 320-327.
Shen, J.P., Zhang, L.M., Di, H.J., He, J.Z. 2012. A kínai talajokban található ammónia-oxidáló baktériumok és archaea áttekintése. Frontiers in Microbiology. 3, 1-7.
Smith, R.L., Smith, T.M., Thomas, M.S. 1998. Az ökológia elemei.
Stahl, D.A., De La Torre, J.R. 2012. Az ammónia-oxidáló archaea fiziológiája és diverzitása. Annual Review of Microbiology. 66, 83-101.
Stark, J.M. 1996. A nitrifikáció hőmérsékletre adott válaszának modellezése. Biogeochemistry. 35, 433-445.
Stark, J.M., Firestone, M.K. 1995. A talajnedvesség nitrifikáló baktériumok aktivitására gyakorolt hatásának mechanizmusai. Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. 61, 218-221.
Stark, J.M., Firestone, M.K. 1996. Ammónium-oxidáló közösségek kinetikai jellemzői egy kaliforniai tölgyerdő-éves gyepben. Soil Biology and Biochemistry. 28, 1307-1317.
Ste-Marie, C., Paré, D. 1999. A talaj, a ph és a N-ellátottság hatása a nettó nitrifikációra különböző boreális erdőállományok erdőtalajában. Soil Biology and Biochemistry. 31, 1579-1589.
Stutzer, A. & Hartleb, R. 1896. Ueber nitratbildung. Zen-tralbl. Bakteriol. Parasitenkd. Infektionskr. Hyg. Abt. 2, 701.
Teske, A., Alm, E., Regan, J., Toze, S., Rittmann, B., Stahl, D. 1994. Evolúciós kapcsolatok az ammónia- és nitrit-oxidáló baktériumok között. Journal of Bacteriology. 176, 6623-6630.
Thangarajan, R., Bolan, N.S., Naidu, R., Surapaneni, A. 2015. A hőmérséklet és a módosítások hatása a nitrogén mineralizációjára kiválasztott ausztrál talajokban. Környezettudomány és szennyezéskutatás. 22, 8843-8854.
Tourna, M., Freitag, T.E., Nicol, G.W., Prosser, J.I. 2008. Ammónia-oxidáló archaea és baktériumok növekedése, aktivitása és hőmérsékleti reakciói talajmikrokozmoszokban. Environmental Microbiology. 10, 1357-1364.
Treusch, A.H., Leininger, S., Kletzin, A., Schuster, S.C., Klenk, H.P., Schleper, C. 2005. A nitrit-reduktáz és az Amo-val rokon fehérjék új génjei a nem kultivált mezofil crenarchaeota szerepére utalnak a nitrogén-körforgásban. Environmental Microbiology. 7, 1985-1995.
Van Niel, E., Braber, K., Robertson, L., Kuenen, J. 1992. Heterotróf nitrifikáció és aerob denitrifikáció az Alcaligenes faecalis TUD törzsben. Antonie van Leeuwenhoek. 62, 231-237.
Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. 2004. A Sargasso-tenger környezeti genomjának shotgun szekvenálása. Science. 304, 66-74.
Von Lützow, M., Kögel-Knabner, I. 2009. A talaj szervesanyag-bomlásának hőmérséklet-érzékenysége – mit tudunk? Biology and Fertility of Soils. 46, 1-15.
Wu, Q., Xia, G., Chen, T., Wang, X., Chi, D., Sun, D. 2016. A nitrogénfelhasználás és a rizs hozamképződés válasza a zeolit és a nitrogén kapcsoló hatására: A nitrogénfelhasználás hatékonyságának növelése. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 16, 999-1009.
Yao, H., Campbell, C.D., Qiao, X. 2011. A talaj pH-ja jobban szabályozza a nitrifikációt és a szénszubsztrát-felhasználást, mint a karbamid vagy a szén néhány erősen savas talajban. Biology and Fertility of Soils. 47, 515-522.
Zhang, J.B., Cai, Z.C., Zhu, T.B., Yang, W.Y., Müller, C. 2013a. A szervetlen N visszatartásának mechanizmusai a dél-kínai savanyú erdőtalajokban. Scientific Reports. 3, 1-8.
Zhang, J., Müller, C., Cai, Z. 2015. A szerves N heterotróf nitrifikációja és hozzájárulása a talajok dinitrogén-oxid-kibocsátásához. Soil Biology and Biochemistry. 84, 199-209.
Zhang, J., Sun, W., Zhong, W., Cai, Z. 2014. A szubsztrát fontos tényező a heterotróf nitrifikáció jelentőségének szabályozásában savanyú erdőtalajokban. Soil Biology and Biochemistry. 76, 143-148.
Zhang, L.M., Hu, H.W., Shen, J.P., He, J.Z. 2012. Az ammónia-oxidáló archaea fontosabb szerepet játszik az ammónia-oxidáló baktériumoknál az erősen savas talajok ammóniaoxidációjában. The ISME Journal. 6, 1032-1045.
Zhang, Y., Zhang, J., Meng, T., Zhu, T., Müller, C., Cai, Z. 2013b. A heterotróf nitrifikáció az uralkodó NO3- termelési útvonal a szubtrópusi Kína savas tűlevelű erdőtalajában. Biology and Fertility of Soils. 49, 955-957.
Zhu, T., Meng, T., Zhang, J., Zhong, W., Müller, C., Cai, Z. 2015. Gombák által dominált heterotróf nitrifikáció egy szubtrópusi erdei talajban Kínában. Journal of Soils and Sediments. 15, 705-709.