Angraecum Sesquipedale

II.A. A koevolúció bizonyítékainak forrásai

A koevolúció tanulmányozása ugyanazokat a megközelítéseket foglalja magában, mint az evolúció tanulmányozása általában. Mint a tágabb területen, a koevolúcióra vonatkozó bizonyítékok első formái részletes természetrajzi megfigyelésekből, az ökológiai kölcsönhatásokat közvetítő adaptív struktúrák sokféleségének leírásából, valamint a populációk és fajok közötti összehasonlításból álltak.

Charles Darwin Az orchideák megtermékenyítése rovarok által (1877) című leírásában tette közzé az első átfogó szemléltetést arról, hogy a fajok milyen bonyolultan alkalmazkodnak egymáshoz, és hogy a strukturális komplexitás hogyan magyarázható a koevolúcióval. A különböző orchideavirágok és a hozzájuk tartozó beporzók alakjának összehasonlításával Darwin bemutatta, hogy bizonyos lepkeszerű tulajdonságok szükségesek ahhoz, hogy a virágból sikeresen nyerjenek nektárt, olyan tulajdonságok, amelyeket a virágokra specializálódott beporzók valóban mutatnak. Azzal, hogy a nektárgyűjtést néhány beporzóra korlátozzák, az orchideák növelik a keresztmegtermékenyülés valószínűségét. A virág és a beporzó alakja között olyan nagy a megfelelés, hogy a madagaszkári Angraecum sesquipedale orchidea 29 cm hosszú nektárszárát megfigyelve Darwin megjósolta egy olyan beporzó lepke létezését, amelynek ilyen hosszú ormánya van. Egy ilyen lepkét, a Xanthopan morgani praedicta-t 40 évvel később valóban felfedezték.

A lepidoptera lárvák növényhasználati mintázatainak leírása megelőzte a menekülő- és sugárzó koevolúció fogalmát. A lepkék magasabb taxonjai gyakran a virágos növények egyetlen csoportjával táplálkoznak. Noha egyesek egynél több növénycsaláddal táplálkoznak, ezek általában szoros rokonságban állnak egymással, vagy hasonló biokémiával rendelkeznek. Például a lepkefélék Pierinae alcsaládjának, vagyis a fehéreknek a lárvái túlnyomórészt a Capparaceae és a Brassicaceae családokkal táplálkoznak, amelyek szorosan rokonok. Néhány fehérlepke a Tropaeolaceae család tagjaival is táplálkozik, amelyek a többi családdal közösen termelnek mustárolaj-glikozidokat és egy ritka zsírsavat. Ezek a szabályszerűségek arra utalnak, hogy a növényi másodlagos anyagcseretermékek fontos szerepet játszanak a lepkék gazdanövényhasználatának meghatározásában. Tekintettel arra, hogy ezek a vegyületek befolyásolják a növényevők viselkedését, és gyakran elriasztóként hatnak, a másodlagos kémia lehetett az a kulcsfontosságú tulajdonság, amely lehetővé tette a növények elől való menekülést.

A rokonfajú populációk közötti összehasonlítások szintén koevolúcióra utalnak. A Heliconius erato lepke színezési mintázata, amelyről úgy gondolják, hogy a ragadozók számára az ízléstelenséget jelzi, változik a közép- és dél-amerikai populációk között. Feltűnő, hogy a H. melomene, egy ugyancsak ízléstelen rokonfaj, amelynek külön életmódja és gazdaszervezet-preferenciája van, szárnyának színezete a H. erato-val párhuzamosan változik földrajzilag. Ezt a mintázatot a közös ragadozóval rendelkező zsákmányfajok közötti mimikri koevolúciójának példájaként tartják számon. Fritz Müller, Darwin kortársa javasolta először a koevolúciónak ezt a sajátos modelljét, hogy megmagyarázza a két különböző nemzetséghez (Ituna és Thyridia) tartozó, nem ízletes lepkefajok szárnyminta hasonlóságait.

Müller vezette be a matematikai modellek használatát is a koevolúciós folyamat tanulmányozására. A modern matematikai és számítógépes szimulációs modellek magukban foglalhatják a populációgenetikát, a kvantitatív genetikát, az evolúciós játékelméletet és az optimalitáselméletet. A matematikai modellezés hasznosnak bizonyult a fajok közötti kölcsönhatások dinamikájának leírásában és annak meghatározásában, hogy mely körülmények kedveznek a koevolúciónak.

Noha az ökológiai kölcsönhatások általában nem “fosszilizálódnak”, a paleontológiai feljegyzések elemzése bizonyos bizonyítékokat szolgáltatott a koevolúcióra. Például a ragadozó fejlábúak megjelenése az Ordovíciumban a zsákmányállatok számos védekezési stratégiájának egyidejű megjelenésével jár együtt (pl. erős szobor és tekeredés a haslábúaknál és a kagylóhéjú fejlábúaknál, tüskék a tüskésbőrűeknél), ami a ragadozók és zsákmányaik közötti diffúz koevolúcióra utal. Bizonyos kölcsönhatások régiségét a ma élő fajok fosszíliáinak vizsgálatával is meg lehet határozni. Számos növénycsalád rendelkezik olyan struktúrákkal (domatia), amelyek atkáknak adnak otthont, amelyek megtámadják a növényi ellenségeket. A mai formához hasonló domatiumokat találtak az 55 millió évvel ezelőtti eocénből származó megkövesedett levelekben!

A társult taxonok kládjainak relatív kora fontos a korrelált koevolúció vagy kofajosodás kimutatásához. Ezek a folyamatok szükségszerűen ki lennének zárva, ha az egyik csoport sokkal idősebb lenne a másiknál. Egy társulás vagy a kölcsönhatással kapcsolatos adaptációk kora gyakran megbecsülhető időkalibrációval (pl. közelítő molekuláris órák vagy törzscsoport-fosszíliák felhasználásával) végzett filogeniákból. A mélytengeri vesicomyida kagylók és a kénoxidáló endoszimbionta baktériumok molekuláris bizonyítékai, amelyektől táplálkozásuk függ, azt jelzik, hogy a kölcsönhatásban lévő kládok mindkettő körülbelül 100 millió éves. Úgy tűnik, hogy ez a két vonal eredetük óta szoros kapcsolatban állt egymással, és egymás mellett éltek, amit a becsült filogenetikájuk közötti figyelemre méltó egyezés is jelez. A filogenetikai információk akkor is fontosak, amikor azt vizsgáljuk, hogy egy jelleg egy ökológiai kölcsönhatáshoz való alkalmazkodás vagy egy ősi jellegzetesség, amely a kölcsönhatás hiányában is létezik.

Néhány esetben sikerült dokumentálni azokat a konkrét géneket, amelyek befolyásolják egy faj kölcsönhatását. H.H. Flor a lenben (Linum usitatissimum) több olyan gént talált, amelyek a Melampsora lini rozsdával szembeni rezisztenciát biztosítják. A rozsda virulenciáját egy-egy komplementer gén határozza meg, egy az egyben. Ez a tanulmány inspirálta a gén a génért modellt (lásd VI. szakasz, A. pont), amely a növénykórtan paradigmájává vált. A legtöbb tulajdonságnak azonban összetett genetikai alapja van, amely számos gént foglal magában. Ez a komplexitás kvantitatív genetikai megközelítést igényel, amely a tulajdonságváltozást genetikai és környezeti összetevőkre bontja. Ez a megközelítés kimutatta, hogy a kölcsönhatások szempontjából releváns tulajdonságok közül sok genetikai variabilitással rendelkezik, azaz lehetőség van a koevolúcióra. Például a vadon élő pasztinák (Pastinaca sativa) és legfontosabb társult növényevője, a pasztinákféreg (Depressaria pastinacella) feltételezhetően a furanokumarinok és a rovar méregtelenítő mechanizmusainak evolúciója által közvetített koevolúcióban vesz részt. May R. Berenbaum dokumentálta a genetikai variációt mind a furanokumarinok termelésében, mind a szövőféregnek a növényi toxinok e csoportjának metabolizálására való képességében.

A kvantitatív genetikát a tulajdonságok közötti korrelációk mérésére is használják. A negatív genetikai korrelációk kimutatása a tulajdonságok közötti kompromisszumokra utal, oly módon, hogy az egyik tulajdonság értékének növelésére irányuló szelekció a korrelált tulajdonság értékének csökkenéséhez vezet. A kompromisszumok különösen fontosak az evolúciós korlátok, és különösen a fajok specializálódásának magyarázatában. A borsó levéltetű (Acyrthosiphon pisum) klónjai, amelyeket két kultúrnövényről (lucerna és vörös lóhere) gyűjtöttek, magasabb fittséget mutattak, amikor azon a növényen nevelték őket, amelyről gyűjtötték őket, ami helyi alkalmazkodásra utal. A termények közötti negatív genetikai korreláció a fitneszben korlátozhatja a generalista klónok evolúcióját, mivel ezeket bármelyik növényen kiszorítanák a termesztésre specializálódott klónok.

A genetikai variáció és a tulajdonságok közötti korreláció mérése információt nyújt arról a genetikai kontextusról, amelyben a szelekció működhet. A tulajdonságok és a fitnesz közötti korrelációk a szelekció formájára és irányára utalnak. Egy üvegházi vizsgálatban a vadon élő paszternák negatív genetikai korrelációt mutatott több furanokumarin koncentrációja és a magkészlet között, ami arra utal, hogy a vegyszerek termelése költséget jelenthet a szaporodásra a paszternák pókhálóféreg hiányában. Ezeket a negatív korrelációkat a szabadföldön nem észlelték, ami arra utal, hogy a furanokumarinok jelenléte a növényevő jelenlétében növeli a fittséget. Ideális esetben az ilyen vizsgálatokat természetes környezetben végzik, mivel végső soron az érdekel bennünket, hogy megértsük, hogyan működik a természetes szelekció a vadonban, de használhatunk modellrendszereket a laboratóriumban, például baktériumok és bakteriofágok fejlődő populációit.

Végezetül, a kölcsönhatásban lévő fajok vizsgálatai általában egyetlen közösség elemzésén alapulnak. A legtöbb faj azonban sok helyi populációból áll, és egyre nagyobb jelentőséget tulajdonítanak a fajok földrajzi szerkezetének és kölcsönhatásaiknak. A kölcsönhatás elterjedése során valószínűleg a szelekciós nyomások mozaikját figyelhetjük meg az abiotikus és biotikus tényezők változatossága, valamint a helyi populációk sajátos demográfiai és genetikai története következtében. Egyes helyek lehetnek koevolúciós gócpontok, azaz a kölcsönös koevolúció helyszínei, míg más helyeken a szelekció egyirányú lehet, vagy egyik fajra sem hat. Az eredmények földrajzi változatosságát tovább módosítja a populációk közötti génáramlás. Következésképpen a populációk között különböző mértékű koadaptáció várható. Egyértelmű, hogy a fajok közötti kölcsönhatás dinamikájának megértéséhez sok közösség és populációk közötti folyamatok tanulmányozására van szükség.

A közelmúltban felbukkant néhány olyan eset, amely megfelel a hosszú távú többpopulációs vizsgálatok követelményeinek, és megerősítette a koevolúció földrajzi mozaikelméletének szükségességét. Például az Új-Dél-Walesben vizsgált Linum és Melampsora (korábban említett) rezisztencia- és virulenciastruktúrái néha drámaian eltérnek a különböző populációkban és időben. A len fogékony genotípusainak gyakorisága befolyásolja a lenrozsda egy adott törzsének helyi gyakoriságát, de további tényezők is szerepet játszanak, nevezetesen az elsodródás, a kihalás és a szomszédos populációkból történő migráció. A len és a rozsda földrajzi szerkezete lényeges tényezőnek bizonyult a kölcsönhatás fennmaradásának magyarázatában.