Architeuthis

IV. A RÉVEK MÉRETE

A rovarok mérete a kis parazitoid darazsaktól kezdve (mint például a trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm hosszú, a tripszek petéin élősködő (Doutt és Viggiani 1968), a terjedelmes, mintegy 16 cm hosszú dinasztid bogaraktól (Wigglesworth 1964) a Coscinocera hercules Miskin nevű, mintegy 26 cm szárnyfesztávolságú lepkéig (Oberthur 1916), a madárszárnyú lepke, Ornithoptera alexandrae Rothschild, körülbelül 27 cm szárnyfesztávolságú (Wilson és Trebilcock 1978), és a botsáskák, amelyek közül néhánynak a testhossza meghaladja a 30 cm-t (Key 1970). A legkisebb rovarok lényegesen kisebbek, mint a legnagyobb protozoonok, a legnagyobbak pedig méretükben messze meghaladják a gerincesek minden egyes osztályának legkisebb tagjait (Folsom 1922). Ami a súlyt illeti, egyes rovarok könnyebbek, mint egy nagy protozoon magja, de úgy tűnik, hogy a legnehezebb élő rovarok tömege nem haladja meg a 100 g-t. A legnehezebb ismert gerinctelen állat az óriás tintahal (Architeuthis, 3000 kg), a legnehezebb ízeltlábú pedig a pókrák (30 kg). Ezek a tengeri formák jóval nehezebbek, mint a legnehezebb szárazföldi gerinctelenek, amelyek a csigák és földigiliszták, amelyek mindazonáltal 1 és 4 kg között mozognak (Cloudsley-Thompson 1970), sokkal nehezebbek, mint a legnagyobb rovarok.

A rovarok fajszámát, formájuk és élőhelyük változatosságát figyelembe véve érdekes elgondolkodni azon, hogy legalábbis különleges körülmények között miért nem érnek el nagyobb méreteket. Nem ésszerűtlen az az elvárás, hogy az evolúció során egy állatcsoport mérettartományának felső és alsó végei olyan értékekig növekedjenek vagy csökkenjenek, amelyeknél a nagyobb, illetve kisebb méret előnyeit ellensúlyozzák a velük járó hátrányok. Talán egyszerűbb az alsó mérethatárt úgy meghatározni, mint ami elegendő a rovarok által megkövetelt szerkezeti és élettani komplexitás biztosításához szükséges sejtek számának és sokféleségének – minden bizonnyal sok ezer – befogadásához. De mi a helyzet a rovarok mérettartományának felső határával, és milyen előnyökkel és hátrányokkal járna, ha egyes rovarok sokkal nagyobbak lennének a ma élő formáknál? Érdekes megvizsgálni a probléma szempontjából relevánsnak tűnő biológiai és fizikai tényezőket.

A fizikai tényezők, például a gravitáció, a felület-térfogat arány és az oxigéndiffúzió hatása az állat méretétől függően változik. Különösen úgy tűnik, hogy a rovarok exoskeletonjával kapcsolatos fizikai problémák erősen korlátozzák a testméretet.

A viszonylag kevéssé nyújtható exoskeleton, mint például a legtöbb Arthropoda esetében, előnyökkel és hátrányokkal egyaránt jár. A csőszerű szerkezetek nagyon ellenállóak a csavarodással és hajlítással szemben, de egy bizonyos méret felett erejükhöz képest aránytalanul nehézzé válnak. A mérnöki analógia alapján, miszerint a csőszerű szerkezetek leginkább állványzathoz, de a gerendák nagy súlyokhoz hasznosak, azt lehet állítani, hogy a külső váz hatékonyabb a kisebb állatoknál, a tömör csontok pedig a nagyobbaknál (Cloudsley-Thompson 1970).

Az időközönkénti vedlés szükségessége minden ízeltlábút veszélyeknek tesz ki. Nemcsak elpusztulhatnak, ha a vedlés nem pontosan sikerül, hanem rendkívül sebezhetőek az ellenséggel szemben, amíg az új kutikula meg nem keményedik. A szárazföldi rovarok vedlése során felmerülő probléma, amely a testméret és a testtömeg növekedésével egyre nagyobb jelentőségűvé válik, a lágyszövetek alakjának megőrzése közvetlenül a vedlés után. Szerkezeti támasz hiányában a nagyméretű rovarok a méretük növekedésével egyre inkább ellaposodnak. A vedlés során valamilyen tárgyról való lelógás egy bizonyos méretig ellensúlyozhatja ezt a tényezőt, de egy kritikus pont elérése után a gravitáció okozta problémák leküzdhetetlennek bizonyulhatnak a vedlés során.

A rovarok exoskeletonjának másik jellemzője, amely hozzájárulhat a méretkorlátozáshoz, a figyelemre méltóan hatékony vízzáró mechanizmus. Ez kétségtelenül nagy jelentőséggel bírt a rovarok evolúciós sikerében, de hozzájárulhat a méretkorlátozáshoz, mivel erősen korlátozza a test párolgás általi hűtésének mértékét (Hinton 1977). Forró körülmények között az aktív rovarok belső hőmérséklete a kritikus határérték közelébe emelkedhet. A felület-térfogat arányok figyelembevétele ezért azt sugallja, hogy a kisebb rovarok kevésbé vannak kitéve ennek a veszélynek.

Ahol gyorsan változó körülményekhez kell alkalmazkodni, egy nagy populációmérettel és rövid generációs idővel rendelkező szervezet sokkal nagyobb lehetőséget biztosít az evolúciós erők gyors működésére, mint egy alacsony populációmérettel és/vagy hosszú generációs idővel rendelkező szervezet. Ez még akkor is igaz, ha a két szervezet eredendő változékonysága azonos. A legtöbb más állathoz – még más ízeltlábúakhoz is – képest a rovarok mindkét szempontból igen előnyös helyzetben vannak. A testméret összefügg a generációs idővel, a kisebb szervezetek generációs ideje általában rövidebb, mint a nagyobbaké.

A testméret a szükséges táplálék mennyiségével is összefügg, és bár a nagy állatoknak arányosan kevesebb táplálékra van szükségük testtömegegységenként, mint kisebb rokonaiknak, egy nagy állatnak mégis többet kell ennie, mint egy kisebbnek. Mivel minden állat számára vannak táplálékhiányos időszakok, úgy tűnik, hogy ez a tényező a kisebb állatoknak kedvez a nagyobbakkal szemben, ha minden más dolog változatlan marad.

Hinton (1977) felhívta a figyelmet arra, hogy a rovarok kevés kivételtől eltekintve elég kicsik ahhoz, hogy bármilyen magasságból leessenek anélkül, hogy komoly sérülést szenvednének, de ez inkább tűnik a méretkorlátozás mellékhatásának, mint okának, mivel a kizárólag szárazföldi rovarok körében a törés kockázata nem jelentene akadályt az óriások kialakulásának.

A légcsőrendszer fontosságára a rovarok evolúciós sikerében már utaltunk korábban, de bár ez a légzési mód eléggé létfontosságú a sikerükhöz, mégis hozzájárulhat az általuk elérhető maximális méret korlátozásához. Igaz, Day (1950) azt a véleményt alakította ki, hogy a rovarok légcsőrendszere elég hatékony ahhoz, hogy a létezőnél nagyobb rovarokat is kiszolgáljon, különösen, ha a gázdiffúziót kényszerszellőztetéssel egészítik ki, és megfelelő légzsákrendszer áll rendelkezésre, valamint a légcsöveken és légcsatornákon keresztül történő diffúzióval megteendő távolságok nem túl nagyok. Mindazonáltal a nagyméretű rovaroknál vannak olyan jellemzők, amelyek arra utalnak, hogy a légzés méretkorlátozó tényező lehet. Így a nagy, aktív rovarok, például a szitakötők és a lepkék testének hosszú és karcsúsága általában csökkenti a tömegüket, és a nagy, terjedelmes bogarak, például a 20 cm-es cerambycidák, a Titanus giganteus (Linnaeus) általában nagyon lomhák (Reitter 1961). A rovarok légzőrendszere tehát a kistestű fajokat minden aktivitási szinten kiválóan kiszolgálja, a nagytestűeknél azonban viszonylag kevésbé hatékony. Ezekben azonban megvan az a mentő kegyelem, hogy lehetővé teszi a tartós aktivitást. Ezzel szemben állnak a nagy pókok és skorpiók, amelyek légzőrendszere könyvtüdőből áll, amely a légzőszervek vérfestékén, a hemocianinon keresztül oxigénnel látja el a szöveteket. Ezek az élőlények rövid heves aktivitási rohamokra képesek, de utána néhány percig pihenniük kell, amíg a hemocianinban friss oxigén raktározódik (Cloudsley-Thompson 1970).

A rovarok légcsőrendszerének hatékonysága gyakorlatilag megszüntette azt a funkciót, amellyel a vér sok más élőlényben rendelkezik, nevezetesen a légzőgázok szállítását. Így a keringési rendszer nem vált kidolgozottá, és ez egy további, a testméretet korlátozó tényező lehet, mivel hatással van más szervrendszerek hatékonyságára. Úgy tűnik tehát, hogy a rovaroknak a testtömegegységre vetítve sokkal hosszabb kiválasztócső-hosszra van szükségük, mint a gerinceseknek (Blatta 300 cm/g (Henson 1944), Lucilia 250 cm/g (Waterhouse 1950), ember 7 cm/g (Cowdry 1938).

Összességében valószínű, hogy a modern rovarok anatómiájának és fiziológiájának alapvető jellemzői, amelyek olyan jól szolgálják őket, csak a meglehetősen kis méretű szervezeteknél működnek a legjobban. Különleges problémát jelent azonban, hogy számos felső karbonkori rovar viszonylag óriási volt, a szitakötő, Meganeuva monyi Brongniart szárnyfesztávolsága mintegy 68 cm (Tillyard 1917). Igaz, ahogy Kukalova-Peck (1978) rámutatott, a gigantizmus elsősorban a nagy szárnyfelület/testméret arányra vezethető vissza, ami a repülés evolúciójában szükséges lépésnek tekinthető, de miért nem volt minden felső karbonkori rovarra ugyanazok a korlátok érvényesek, mint a modern rovarokra? Erre a válasznak meg kell várnia az általuk elfoglalt élőhely további rekonstrukcióját, beleértve a légkör összetételének létfontosságú kérdését is.