Bioturbáció
Az 541 millió évvel ezelőtti kezdete óta a bioturbáció felelős az óceánok kémiájának változásaiért, elsősorban a tápanyagkörforgás révén. A bioturbátorok fontos szerepet játszottak és játszanak ma is a tápanyagok üledékeken keresztüli szállításában.
A feltételezések szerint például a bioturbátor állatok befolyásolták a kén körforgását a korai óceánokban. E hipotézis szerint a bioturbáló tevékenységek nagy hatással voltak az óceán szulfátkoncentrációjára. A kambrium és a prekambrium határa körül (541 millió évvel ezelőtt) az állatok elkezdték keverni a redukált ként az óceáni üledékekből a felszín feletti vízbe, ami a szulfid oxidációját okozta, ami növelte az óceán szulfát-összetételét. A nagy kihalási események során az óceán szulfátkoncentrációja csökkent. Bár ezt nehéz közvetlenül mérni, a tengervíz kénizotóp-összetétele ezekben az időkben arra utal, hogy a bioturbátorok befolyásolták a kén körforgását a korai Földön.
A bioturbátorok a foszfor körforgását is megváltoztatták geológiai léptékben. A bioturbátorok a könnyen hozzáférhető szerves foszfor (P) részecskéket mélyebbre keverik az óceáni üledékrétegekbe, ami megakadályozza a foszfor kicsapódását (mineralizációját) azáltal, hogy a foszfor szekvenciáját a normál kémiai arányok felett növeli. A foszfor megkötése korlátozza az oxigénkoncentrációt azáltal, hogy geológiai időskálán csökkenti a termelést. Ez a termeléscsökkenés az oxigénszint általános csökkenését eredményezi, és azt javasolták, hogy a bioturbáció növekedése megfelel az akkori oxigénszint csökkenésének. Az állatoknak az üledékekben a foszfort megkötő, majd a környezet oxigénkoncentrációját csökkentő negatív visszacsatolása korlátozza a bioturbáció intenzitását ebben a korai környezetben.
A tápanyagkörforgást a mai Földön is befolyásolja a bioturbáció. Néhány példa a vízi és szárazföldi ökoszisztémákban.
AquaticEdit
Terrestrial freshwater ecosystemsEdit
A bioturbáció fontos forrásai az édesvízi ökoszisztémákban a benthivor (fenéklakó) halak, a makrogerinctelenek, például férgek, rovarlárvák, rákok és puhatestűek, valamint az anadrom (vándorló) halak, például a lazacok szezonális hatásai. Az anadrom halak a tengerből az édesvízi folyókba és patakokba vándorolnak ívásra. A makrogerinctelenek biológiai szivattyúként mozgatják az anyagot az üledék és a vízoszlop között, az üledék szerves anyagával táplálkoznak, és mineralizált tápanyagokat szállítanak a vízoszlopba. Mind a fenékevő, mind az anadrom halak hatással lehetnek az ökoszisztémákra azáltal, hogy az üledék visszaszuszpendálásával, a fenékben élő elsődleges termelők kiszorításával és a tápanyagok üledékből a vízoszlopba történő visszaforgatásával csökkentik az elsődleges termelést.
Tavak és tavakSzerkesztés
A tavi és tavi ökoszisztémák üledéke szerves anyagban gazdag, az üledékben magasabb a szervesanyag- és tápanyagtartalom, mint a felette lévő vízben. Az üledék bioturbációján keresztül történő tápanyag-visszapótlás tápanyagokat juttat a vízoszlopba, ezáltal fokozva a vízi növények és a fitoplankton (elsődleges termelők) növekedését. Ebben az áramlásban a legfontosabb tápanyagok a nitrogén és a foszfor, amelyek gyakran korlátozzák az ökoszisztémában az elsődleges termelés szintjét. A bioturbáció növeli ezen elemek mineralizált (szervetlen) formáinak áramlását, amelyeket az elsődleges termelők közvetlenül felhasználhatnak. Ezenkívül a bioturbáció növeli a nitrogén- és foszfortartalmú szerves anyagok vízoszlop-koncentrációját, amelyeket aztán az állatvilág elfogyaszthat és mineralizálhat.
A tavak és tavak üledéke gyakran csak néhány milliméteres üledékmélységben megy át a felette lévő víz aerob (oxigéntartalmú) jellegéből az alsó üledék anaerob (oxigén nélküli) állapotába, ezért még a szerény méretű bioturbátorok is befolyásolhatják az üledékek kémiai jellemzőinek ezen átmenetét. Azáltal, hogy az anaerob üledékeket a vízoszlopba keverik, a bioturbátorok lehetővé teszik, hogy az aerob folyamatok kölcsönhatásba lépjenek a visszaszuszpendált üledékekkel és az újonnan feltárt alsó üledékfelületekkel.
A makrogerinctelenek, köztük a chironomidák (nem harapós szúnyogok) lárvái és a csőférgek (detrituszférgek) a bioturbáció fontos szereplői ezekben az ökoszisztémákban, és táplálkozási szokásaik alapján különböző hatással bírnak. A csőférgek nem alakítanak ki üregeket, hanem felfelé szállítók. A chironomidák ezzel szemben barlangokat képeznek az üledékben, bioirrigátorként működnek és levegőztetik az üledéket, és lefelé irányuló közvetítők. Ez a tevékenység, kombinálva a chironomidák barlangjukon belüli légzésével, csökkenti az üledékben rendelkezésre álló oxigént, és növeli a nitrátveszteséget a denitrifikáció fokozott sebességén keresztül.
A makrogerinctelenek által az üledékbe juttatott megnövekedett oxigénbevitel a makrogerinctelenek bioirrigálásával és az üledék-víz határfelületen történő bioturbációval együtt bonyolítja a foszfor teljes áramlását . Míg a bioturbáció a foszfor nettó áramlását eredményezi a vízoszlopba, az üledék oxigéndús vízzel történő biológiai öblítése fokozza a foszfor vas-oxid vegyületeken történő adszorpcióját, ezáltal csökkentve a foszfor teljes áramlását a vízoszlopba.
A makrogerinctelenek jelenléte az üledékben bioturbációt indíthat el, mivel fontos táplálékforrásként szolgálnak a bentivorózus halak, például a ponty számára. A bioturbáló, fenékevő halfajok közül különösen a pontyok fontos ökoszisztéma-mérnökök, és táplálékkereső és ásó tevékenységük megváltoztathatja a tavak és tavak vízminőségi jellemzőit. A pontyok a fenékben lévő üledékek visszaszuszpendálásával növelik a víz zavarosságát. Ez a megnövekedett zavarosság korlátozza a fény behatolását, és az üledékből a vízoszlopba történő fokozott tápanyagáramlással párosulva gátolja a makrofiták (vízi növények) növekedését, ami a felszíni vizekben a fitoplankton növekedésének kedvez. A felszíni fitoplankton-kolóniák mind a megnövekedett szuszpendált tápanyagokból, mind a halak bioturbációja által az üledékből felszabadított, eltemetett fitoplanktonsejtek újratelepüléséből profitálnak. Kimutatták azt is, hogy a makrofiták növekedését gátolja a fenéküledékből a halak ásása miatt történő kiszorulás.
Folyók és patakokSzerkesztés
A folyók és patakok ökoszisztémái hasonló reakciókat mutatnak a bioturbációs tevékenységekre, a chironomid lárvák és a tubificid féreg makrogerinctelenek a bioturbáció fontos benti szereplői maradnak. Ezek a környezetek is ki lehetnek téve az anadrom halak által gyakorolt erős szezonális bioturbációs hatásoknak.
A lazacok bioturbátorokként működnek mind a kavicsos-homokos üledék, mind a tápanyagok szintjén, azáltal, hogy a folyókban és patakokban a redds (kavicsos mélyedések vagy “fészkek”, amelyek vékony üledékréteg alá temetett ikrákat tartalmaznak) építésével és a tápanyagok mobilizálásával mozgatják és átdolgozzák az üledéket. A lazacok vörhenyeinek építése a folyadékmozgás megkönnyítését (hidraulikus vezetőképesség) és a patakmeder porozitásának növelését szolgálja. Kiválasztott folyókban, ha a lazacok elég nagy koncentrációban gyűlnek össze a folyó egy adott területén, akkor a meddőépítésből származó teljes üledékszállítás elérheti vagy meghaladhatja az árvízi eseményekből származó üledékszállítást. Az üledékmozgásra gyakorolt nettó hatás a kavics, homok és finomabb anyagok lefelé áramlása, valamint a vízkeveredés fokozódása a folyami aljzaton belül.
A lazac-ivadékok építése növeli az üledék- és tápanyagáramlást a folyók hyporheikus zónájában (a felszíni víz és a talajvíz közötti terület), és hatással van a tengeri eredetű tápanyagok (MDN) elterjedésére és visszatartására a folyami ökoszisztémában. Az MDN-t az ívó lazacok ürüléke és az ívást befejezett és elpusztult lazacok bomló tetemei juttatják a folyók és patakok ökoszisztémáiba. A numerikus modellezés azt sugallja, hogy az MDN tartózkodási ideje a lazacok ívási szakaszán belül fordítottan arányos a folyón belül épített ivadékok mennyiségével. Egy alaszkai lazacos folyóban végzett légzésmérések azt sugallják továbbá, hogy a lazacok által a mederben okozott bioturbáció jelentős szerepet játszik az MDN mobilizálásában és az elsődleges termelékenység korlátozásában, amíg a lazacok ívása aktív. A folyó ökoszisztémája a csökkent primer termelés és a megnövekedett légzés hatására nettó autotróf rendszerről heterotróf rendszerre vált át. Ebben a vizsgálatban a csökkent primer termelést a bioturbáció miatt elmozdult bentikus primer termelők elvesztésének tulajdonították, míg a megnövekedett légzést a szerves szén megnövekedett légzésének tulajdonították, ami szintén a lazacok redd-építéséből eredő üledékmobilizációnak tulajdonítható. Bár a tengeri eredetű tápanyagokról általában úgy gondolják, hogy növelik a termelékenységet a folyóparti és édesvízi ökoszisztémákban, több tanulmány is azt sugallta, hogy a bioturbáció időbeli hatásait figyelembe kell venni a lazacok tápanyagciklusokra gyakorolt hatásának jellemzésekor.
Tengeri környezetSzerkesztés
A jelentős tengeri bioturbátorok a kis gerinctelen infaunától a halakig és tengeri emlősökig terjednek. A legtöbb tengeri üledékben azonban a kis gerinctelenek dominálnak, beleértve a polichétákat, a kéthéjú kagylókat, az ásó garnélákat és a kétéltűeket.
Sekély és part mentiSzerkesztés
A parti ökoszisztémák, például a torkolatok, általában igen termékenyek, ami nagy mennyiségű detritusz (szerves hulladék) felhalmozódását eredményezi. Ezek a nagy mennyiségek, valamint a jellemzően kis üledékszemcseméret és a sűrű populáció mellett a torkolati légzésben fontos szerepet játszanak a bioturbátorok. A bioturbátorok az öntözés révén fokozzák az oxigén szállítását az üledékbe, és az odúépítés révén növelik az oxigénnel telített üledékek felületét. A bioturbátorok a szerves anyagot is mélyebbre szállítják az üledékbe az általános átdolgozási tevékenységek és a fekália termelés révén. Az oxigén és más oldott anyagok üledékmélységben történő pótlásának ez a képessége lehetővé teszi a fokozott légzést mind a bioturbátorok, mind a mikrobiális közösség számára, ezáltal megváltoztatva a torkolati elemek körforgását.
A bioturbációnak a nitrogénciklusra gyakorolt hatása jól dokumentált. A páros denitrifikáció és nitrifikáció fokozódik a mély üledékekbe történő fokozott oxigén- és nitrátellátás, valamint a megnövekedett felület miatt, amelyen keresztül az oxigén és a nitrát kicserélődhet. A nitrifikáció-denitrifikáció fokozott kapcsolata hozzájárul a biológiailag elérhető nitrogén nagyobb mértékű eltávolításához a sekély és part menti környezetben, amit tovább fokozhat a bioturbátorok és más, a bioturbátorok üregeiben élő szervezetek ammónium-kiválasztása. Míg a nitrifikációt és a denitrifikációt egyaránt fokozza a bioturbáció, a bioturbátorok hatása a denitrifikáció sebességére nagyobbnak bizonyult, mint a nitrifikációéra, ami tovább segíti a biológiailag elérhető nitrogén eltávolítását. A biológiailag elérhető nitrogén fokozott eltávolítása feltehetően összefügg a nitrogénmegkötés megnövekedett arányával az odúkon belüli mikrokörnyezetben, amit a nifH (nitrogenáz) gének jelenlétén keresztül a szulfát-redukáló baktériumok által végzett nitrogénmegkötés bizonyítéka jelez.
A rozmárok táplálkozása által okozott bioturbáció a Bering-tenger üledék- és biológiai közösségszerkezetének és tápanyagáramlásának jelentős forrása. A rozmárok úgy táplálkoznak, hogy ormányukat az üledékbe ássák, és erőteljes szívással kagylókat szednek ki. Az üledékbe ásva a rozmárok gyorsan nagy mennyiségű szerves anyagot és tápanyagot, különösen ammóniumot juttatnak az üledékből a vízoszlopba. Emellett a rozmárok táplálkozási viselkedése összekeveri és oxigénnel telíti az üledéket, és gödröket hoz létre az üledékben, amelyek új élőhelyi struktúraként szolgálnak a gerinctelen lárvák számára.
MélytengerSzerkesztés
A mélytengerben a bioturbáció azért fontos, mert a mélytengeri ökoszisztéma működése a fotikus zónából származó tápanyagok és szerves anyagok felhasználásától és újrahasznosításától függ. Az alacsony energiájú régiókban (viszonylag nyugodt vízzel rendelkező területek) a bioturbáció az egyetlen olyan erő, amely heterogenitást hoz létre az oldott anyagok koncentrációjában és az ásványi anyagok eloszlásában az üledékben. Felmerült, hogy a mélytengerben a nagyobb fenékdiverzitás több bioturbációt eredményezhet, ami viszont növelné a szerves anyag és a tápanyagok szállítását a fenéküledékbe. A felszíni szerves anyag fogyasztása révén az üledék felszínén élő állatok elősegítik a részecskés szerves szén (POC) beépülését az üledékbe, ahol azt az üledékben élő állatok és baktériumok fogyasztják el. A POC beépülése az üledékben élő állatok táplálékhálózatába elősegíti a szénmegkötést azáltal, hogy a szenet kivonja a vízoszlopból és az üledékbe temeti. Egyes mélytengeri üledékekben az intenzív bioturbáció fokozza a mangán és a nitrogén körforgását.
Szerep a szerves szennyezőanyagok áramlásában Szerkesztés
A bioturbáció az üledéktranszport mechanizmusától függően fokozhatja vagy csökkentheti a szennyezőanyagok áramlását az üledékből a vízoszlopba. Szennyezett üledékekben a bioturbáló állatok felkeverhetik a felszíni réteget, és a lekötött szennyezőanyagok vízoszlopba történő felszabadulását okozhatják. A felfelé szállító fajok, mint például a policháta férgek, hatékonyan mozgatják a szennyezett részecskéket a felszínre. Az invazív állatok remobilizálhatják a korábban biztonságos mélységben eltemetettnek tekintett szennyezőanyagokat. A Balti-tengerben az invazív Marenzelleria polichétaféregfajok 35-50 centiméter mélyre képesek beásni magukat, ami mélyebb, mint az őshonos állatoké, és ezáltal korábban elszigetelt szennyezőanyagokat szabadítanak fel. Az üledékben élő bioturbáló állatok (infauna) azonban szintén csökkenthetik a szennyezőanyagok vízoszlopba jutását azáltal, hogy a hidrofób szerves szennyezőanyagokat az üledékbe temetik. A nem szennyezett részecskék eltemetése a bioturbáló szervezetek által több abszorpciós felületet biztosít az üledékben lévő kémiai szennyezőanyagok megkötéséhez.
TerrestrialEdit
Növények és állatok használják a talajt táplálkozásra és menedékre, megbolygatják a felső talajrétegeket, és az alsó talajmélységekből a felszínre szállítják a szaprolitnak nevezett, kémiailag időjárásnak kitett kőzetet. A szárazföldi bioturbáció fontos szerepet játszik a talajtermelésben, az eltemetésben, a szervesanyag-tartalomban és a lejtő alatti szállításban. A fák gyökerei a talaj szervesanyag-forrásai, a gyökérnövekedés és a tuskók bomlása szintén hozzájárul a talajszállításhoz és a keveredéshez. A fák gyökereinek pusztulása és bomlása először szerves anyagot juttat a talajba, majd üregeket hoz létre, csökkentve a talaj sűrűségét. A fák kitépése jelentős talajelmozdulást okoz azáltal, hogy halmokat hoz létre, összekeveri a talajt, vagy felfordítja a talaj függőleges szakaszait.
A talajban élő állatok, például a földigiliszták és a kisemlősök átjárókat képeznek a levegő- és vízszállítás számára, ami megváltoztatja a talaj tulajdonságait, például a függőleges szemcseméret-eloszlást, a talaj porozitását és tápanyagtartalmát. A gerinctelen állatok, amelyek beássák és elfogyasztják a növényi törmeléket, segítenek a szerves anyagokban gazdag fedőtalaj, az úgynevezett talajbiomantil létrehozásában, és így hozzájárulnak a talajhorizontok kialakulásához. Az olyan kisemlősök, mint a zsebhörcsögök szintén fontos szerepet játszanak a talajképződésben, valószínűleg az abiotikus folyamatokkal azonos nagyságrendben. A zsebtiprók föld feletti halmokat képeznek, ami a talajt az alsóbb talajhorizontokból a felszínre mozgatja, így a minimálisan időjárásnak kitett kőzetet a felszíni eróziós folyamatoknak teszi ki, felgyorsítva a talajképződést. A zsebtiprók feltehetően fontos szerepet játszanak a talaj lejtőn lefelé történő szállításában, mivel a halmaikat alkotó talaj érzékenyebb az erózióra és az azt követő szállításra. A fák gyökérzetéhez hasonlóan az odúk építése – még akkor is, ha visszatöltik – csökkenti a talaj sűrűségét. A felszíni halmok kialakulása a felszíni növényzetet is betemeti, ami a növényzet bomlásakor tápanyagforrásokat hoz létre, növelve a talaj szervesanyag-tartalmát. Az üregeket ásó földalatti életmódjuk magas anyagcsereigénye miatt a zsebhörcsögöknek nagy mennyiségű növényi anyagot kell fogyasztaniuk. Bár ez káros hatással van az egyes növényekre, a zsebhörcsögök nettó hatása a talaj tápanyagtartalmára és a talaj fizikai tulajdonságaira gyakorolt pozitív hatásuk révén a növények növekedésének növekedése.