Evolution, Diversification, and Biogeography of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae)

A Melanoplinae (146 nemzetség, 1172 faj) a legnagyobb alcsalád az Újvilágban, amelyet jól jellemez a vastag pallium és a fajspecifikus hím cerci és phallic complex. A szöcskék alcsaládjai közül a Melanoplinae kapta a legnagyobb figyelmet filogenetikai szempontból, és minden korábbi tanulmány következetesen monofiletikus csoportként állította helyre (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). A melanoplinák között a genitális morfológiában óriási a fajok közötti különbség (Hubbell 1932, Cohn és Cantrall 1974), elsősorban a hímeknél, de egyes nemzetségek nőstényei is fajspecifikus eltéréseket mutatnak a genitáliák tekintetében (Cigliano és Ronderos 1994). A melanoplinák nem mutatnak semmilyen kopuláció előtti udvarlási viselkedést, például vizuális vagy akusztikus viselkedést. Ehelyett a párzási viselkedés kényszerítő jellegűnek tűnik, amikor a hímek lopakodva közelítik meg és ugranak rá a nőstényekre, hogy megkezdjék a párzást (Otte 1970). Woller és Song (2017) közelmúltbeli tanulmánya a Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) kopuláció belső morfológiáját vizsgálta mikro-CT technológia segítségével, és tisztázta számos genitális komponens funkcióját mind a hímek, mind a nőstények esetében. Az alcsalád legtöbb faja füves területeken él, és a legelő állatállományokkal versenyez, és néhány fajnak jelentős gazdasági jelentősége van az észak-amerikai legelőkön és a dél-amerikai füves területeken (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). A melanoplinok számos faja alkalmazkodott alpesi élőhelyekhez is Dél-Amerikában az Andokban (Cigliano és Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) és Észak-Amerikában a Sziklás-hegységben (Knowles 2001).

D

klád (narancssárga a 3. és 4. ábrán) morfológiailag jól differenciált alcsaládok csoportját képviseli, amelyek az Óvilágban diverzifikálódtak. A parafiletikus Catantopinae kivételével az ebbe a kládba tartozó négy másik alcsalád erős csomóponti támogatással monofiletikusnak bizonyult. Filogenetikánkban ez a klád két kisebb kládra oszlik: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae és Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae és Catantopinae.

Az Eyprepocnemidinae, Calliptaminae és Euryphyminae a morfológia alapján következetesen rokonságot mutattak ki egymással (Dirsh 1975, Rowell and Hemp 2017), de a mi tanulmányunk az első, amely egyértelműen azt javasolja, hogy monofiletikus vonalat alkotnak. Az ezen alcsaládokba tartozó fajok biológiájáról nem sokat tudunk, kivéve a mezőgazdaságilag fontos fajokat, mint például az olasz sáska (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) és az Eyprepocnemidinae számos kisebb kártevő faját (COPR 1982). Úgy tűnik, hogy a legtöbb faj bozótosokhoz vagy erdőkhöz kötődik, és több faj geofilként jellemezhető, gyakran csupasz talajhoz kötődve. Bár minden egyes alcsaládnak sajátos morfológiai jellemzői vannak, az ebbe a csoportba tartozó szöcskéknek kissé megnagyobbodott szemeik, gyakran színes hátsó szárnyaik és gyakran élénk színű hátsó lábaik vannak (legalábbis a belső részükön). Filogenetikánkban a Calliptaminae és az Euryphyminae közelebbi rokonságot mutat egymással, mint az Eyprepocnemidinae-vel. Mind a Calliptaminák, mind az Euryphyminák kis méretűek és rejtőzködő színezetűek, a talajra hasonlítanak, és gyakran fás növényekkel táplálkoznak. Általános színezetük bizonyos értelemben nagyon emlékeztet sok oedipodinára. A Calliptaminae (12 nemzetség, 93 faj) könnyen jellemezhető a csipeszszerű, hosszúkás és erősen behajlított hímivarsejtekről. Ezeknek az eltúlzott cerciáknak a funkciója ismeretlen, de valószínűleg a nőstényt tartják meg a kopuláció során. Érdekes módon a calliptaminák epiphallusa nem rendelkezik lophikkal, amelyek más szöcskefajoknál fogószervként funkcionálnak (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller és Song 2017). Lehetséges, hogy a hím cerci kidolgozottsága megfelel a lophi csökkenésének. A közeli rokon Euryphyminae (23 nemzetség, 87 faj) többnyire Afrika déli részére korlátozódik, és nagy bazális artikulációval és erősen szklerotizált supra-analis lemezzel rendelkező hím cerci jellemzi. A calliptaminákkal ellentétben az euryphymináknak jól fejlett lophijaik vannak. Továbbá az epiphallus középen osztott, hasonlóan az Oxyinae-nél megfigyeltekhez (Dirsh 1973, Rowell and Hemp 2017). Az Eyprepocnemidinae (26 nemzetség, 159 faj) a három alcsalád közül a legváltozatosabb csoport, amelyet a pronotum lapos háta, a lefelé ívelő hím cerci és az epiphallus csuklós ancorae jellemez. A legtöbb eyprepocnemidina erdőkhöz vagy erdőkhöz kötődik, de néhány fajról ismert, hogy gazdasági jelentőségű kártevő (COPR 1982).

A Catantopinae alcsalád (341 nemzetség, 1077 faj) korábban gyűjtőcsoport volt, amelybe minden prosztatikus processussal rendelkező szöcskefaj tartozott, de mostanra a definícióját leszűkítették minden olyan prosztatikus processussal rendelkező óvilági és ausztrál fanyűvő fajra, amelyek nem illeszkednek jól a többi alcsaládba. A catantopine nemzetségek közül sok monotipikus, vagy csak kevés fajt tartalmaz. Mivel az alcsalád meghatározása nem alapul semmilyen megkülönböztetett morfológiai jellemzőn, a Catantopinae várhatóan parafiletikus lesz, amit meg is nyertünk, bár az ausztrál taxonokon túli taxonmintavételünk meglehetősen gyér volt. A Stenocatantops Dirsh, 1953 és a Xenocatantops Dirsh, 1953 kivételével az összes ausztráliai Catantopina egy monofiletikus csoportot alkot, erős csomóponti támogatással (3. és 4. ábra). Az ausztrál acridid fauna mintegy 85%-a (~300 sp.) a Catantopinae csoportba tartozik, és ezen ausztrál catantopinák között hihetetlenül nagy a morfológiai változatosság (Key és Colless 1993, Rentz et al. 2003). Az a tény, hogy az Ausztrálián belülre korlátozódó, morfológiailag különböző fajok egy kládot alkotnak, jelentős adaptív radiációra utal, ami az erszényesek radiációjával egyenértékű.

A Cyrtacanthacridinae alcsalád (37 nemzetség, 165 faj) a legnagyobb szöcskék közé tartozik, amelyek egyben a legerősebb repülési képességekkel is rendelkeznek, ezért kapták a madárszárnyú szöcskék közismert nevüket. A csoportot a négyszögletes mezosternális lebenyek jól körülhatárolják, és monofíliáját korábban egy morfológiai filogenetika (Song és Wenzel 2008), valamint a jelen tanulmány alapján is alátámasztották. Ebbe az alcsaládba tartozik a világ néhány gazdaságilag legfontosabb sáskafaja, mint például a sivatagi sáska (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), a közép-amerikai sáska (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), a dél-amerikai sáska (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) és a vörös sáska (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).

Az Acrididae történeti biogeográfiája

Az Acrididae család egésze kozmopolita elterjedésű. Történelmileg sok ortopterológus az Acrididae eredetét Afrikában feltételezte, mivel ott más rokon családok, mint például a Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae és Lentulidae nagy változatosságot mutatnak (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Ehhez a gondolkodáshoz valószínűleg az is hozzájárult, hogy a dél-amerikai szöcskefaunát egészen az 1970-es évekig nem tanulmányozták behatóan, és hogy a legtöbb európai ortopterista kezdetben az óvilági faunára összpontosított. Amedegnato (1993) például, aki alaposan tanulmányozta a dél-amerikai szöcskéket, azt állította, hogy az Acrididae az Óvilágból származik, és Afrika és Dél-Amerika szétválása miatt vált el a Romaleidae-tól. A mi biogeográfiai elemzésünk azonban a divergenciaidő-becslésekkel együtt a diverzifikáció és a radiáció sokkal dinamikusabb mintázatát mutatja, és érdekes új fényt vet e szöcskék evolúciójára.

Tanulmányunk szerint az Acrididae eredete Dél-Amerika lehet, ami újszerű hipotézis (5. ábra). Erre a Tristiridae (Dél-Amerikában endemikus), Romaleidae (Dél-Amerikában széles körben elterjedt, Közép- és Észak-Amerikáig terjedő), Ommexechidae (Dél-Amerikában endemikus) és Acrididae monofiletikus csoportja alapján következtetünk. Az ebben a tanulmányban szereplő többi külső csoport mind az Óvilágra korlátozódik, és az ezen óvilági családokba tartozó fajok egyike sem mutat morfológiai rokonságot az Acrididae családdal. Flook és Rowell (1997) korábbi tanulmánya, amely a Proctolabinae-t (az Acrididae újvilági endemikus alcsaládja) az óvilági Pamphagidae családdal csoportosította, valószínűleg a kis molekuláris karaktermintavételnek (930 bp a mitokondriális rRNS-ből) és a gyér taxonmintavételnek köszönhető, amely nem tartalmazott egyetlen újvilági endemikus családot sem. Még a szerzők is megemlítették, hogy ez a rokonság nagyon váratlan volt, mert a hím genitális morfológia szempontjából nem volt értelme a rokonságnak.

A BioGeoBEARS segítségével végzett biogeográfiai elemzésünk (5. ábra) arra utal, hogy a Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae és Acrididae közös őse a késő kréta korban vált el óvilági rokonaitól a vikariáció következtében, amikor a dél-amerikai kontinens elvált Afrikától. Ebből a közös ősből alakultak ki a jelenlegi családok Dél-Amerikán belül, amely lényegében elszigetelt volt a Panama-öböl kialakulásáig, ami a mai becslések szerint körülbelül 20 MYA körül következett be (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), bár ez a régebbi időpont nem általánosan elfogadott (O’Dea et al. 2016). Becsléseink szerint az Acrididae a korai paleogénben keletkezett Dél-Amerikában.

Az Acrididae-n belül a legkorábban divergáló vonalhoz tartoznak a dél-amerikai endemikus alcsaládok: Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae és Rhytidochrotinae. A Rhytidochrotinae kivételével, amely főként Kolumbia hegyvidéki erdeiben terjedt el (Descamps és Amédégnato 1972), a többi alcsalád széles körben elterjedt az Amazonas-medencében és Dél-Amerika északi részén, és néhányan később Közép-Amerikáig kiterjesztették elterjedési területüket. Úgy tűnik, hogy ez az elterjedés az úgynevezett “pán-mazóniai” régióhoz kapcsolódik (Hoorn et al. 2010), amely a paleogén idején a mai Amazonas, az Orinoco, a Magdalena vízgyűjtő medencéjét és a Paraná folyót magában foglaló nagy terület volt. Ezt a hatalmas területet az ott létező változatos állatvilág jellemezte, amelynek egyes elemei ma már csak Amazóniára korlátozódnak. Ezen túlmenően ezen alcsaládok diverzifikációja összefüggésbe hozható azzal a sekély tavakból és mocsarakból álló nagy kiterjedésű vizes élőhellyel is, amely Nyugat-Amazóniában alakult ki, és amely az Andok intenzívebb felemelkedésével (késő középső miocén) párhuzamosan keletkezett (Hoorn et al. 2010). Ezek az új vízi környezetek, a “Pebas-rendszer” kedvezhettek a mocsaras/mocsaras élőhelyekkel, nedves erdőkkel és lombkoronákkal kapcsolatos alcsaládok diverzifikációjának. Érdekes, hogy ezek a szöcskék továbbra is azokhoz a fülkékhez kapcsolódnak, amelyekben őseik kifejlődhettek, nem pedig a tipikusabb szárazföldi és füves élőhelyekhez, amelyeket a legtöbb más akridida kedvel, ami az ősi ökológiai fülke megőrzésére utalhat ezen a vonalon belül.

A Dél-Amerikán belüli kezdeti diverzifikációs időszak alatt úgy tűnik, hogy a B, C és D kládok közös őse (5. ábra) egyetlen transzatlanti gyarmatosításra került sor Afrikába, amely a korai paleogénben (~57 MYA) történt. Bár Dél-Amerika és Afrika már ekkor is elkülönült egymástól, a két kontinens a mai konfigurációhoz képest közelebb volt egymáshoz, és a két kontinens közötti legszűkebb ponton keresztül történő szétszóródás lehetséges lehetett. Valójában számos olyan élőlény, például a kétéltűek és a hüllők is hasonló mintázatot mutatnak (George és Lavocat 1993). Ebben az időben Afrika északi részét trópusi esőerdők borították, amelyek nem sokban különböztek azoktól az eredeti élőhelyektől, amelyeket az ősi szöcskék Dél-Amerika északi részén tapasztaltak. Miután Afrikába kerültek, ezek az ősi szöcskék gyorsan elterjedhettek, és számos vonalat hoztak létre, amelyek végül az általunk ma különböző alcsaládokként ismert alcsaládokká differenciálódtak. Jelenleg azonban az A kládba tartozó öt alcsaládon kívül (zöld az 5. ábrán) még számos további alcsaládot ismerünk az Újvilágban elszórtan a filogeniában. Ez a mintázat azt sugallja, hogy az Óvilágból az Újvilágba történő visszatelepüléseknek kellett történniük. Tanulmányunk feltételezi, hogy az Acrididae diverzifikációja során legalább három különböző rekolonizációs hullám zajlott le.

Az Újvilág első rekolonizációs hulláma valószínűleg a Copiocerinae, Proctolabinae és Melanoplinae közös ősének nyugat felé irányuló transzatlanti kolonizációja volt, amely a korai eocénben zajlott. Nem világos, hogy ez a közös ős hogyan gyarmatosíthatta újra Dél-Amerikát Afrikából, de a két kontinens közötti távolság még mindig elég kicsi volt ahhoz, hogy egy szokatlan nyugati irányú elterjedés megtörténhessen. Megérkezve, valószínűleg Dél-Amerika északi részére, ez a közös ős hozta létre azt, ami végül a három alcsaláddá vált. Számos proctolabinusról ismert, hogy a Solanaceae növénycsaládhoz kötődik (Rowell 1978, 2013). A Solanaceae eredetét nemrégiben az eocénben feltételezték (Särkinen et al. 2013), és ez a család nagy diverzitással rendelkezik a Neotrópiában, ami némileg alátámasztja a Proctolabinae diverzifikációját. A Copiocerinae és Proctolabinae alcsaládokhoz képest, amelyek viszonylag kis, a Neotrópiákra korlátozódó endemikus alcsaládok, a Melanoplinae egy sokkal változatosabb alcsalád, amely egész Dél-, Közép- és Észak-Amerikában kisugárzott, és Eurázsiáig terjed. Számos faja gyepekhez vagy alpesi élőhelyekhez kötődik. Amédégnato és munkatársai (2003) elvégezték a Melanoplinae molekuláris filogenetikai elemzését, és a Melanoplini (Észak-Amerika), a Podismini (Eurázsia), a Dichroplini (Dél-Amerika) és a Jivarini (Dél-Amerika) törzseket vették fel. Visszaállították a dél-amerikai törzsek bazális elhelyezését, és egy biogeográfiai hipotézist állítottak fel, amely szerint ennek az alcsaládnak a származási központja Dél-Amerika volt, majd Észak-Amerikán keresztül Észak-Amerikába, majd Eurázsiába diverzifikálódott. Chintauan-Marquier és munkatársai (2011) hasonló biogeográfiai mintát találtak, de az alcsalád divergenciájának időpontját 69 MYA-ra becsülték, ami megelőzi az Acrididae eredetére vonatkozó becslésünket. Woller et al. (2014) a Dactylotini több olyan tagját (Közép-Amerika) is bevonták, amelyek a korábbi tanulmányokban nem voltak jól reprezentálva, és helyreállították a Jivarini bazális elhelyezését, amelyet a Dichroplini követ. Tanulmányunk megerősíti a Melanoplinae dél-amerikai eredetét, és tovább erősíti ezt a következtetést azzal, hogy azt sugallja, hogy az ősi állomány, amelyből a Melanoplinae és a két másik rokon alcsalád kialakult, valójában Afrikából származik. Becsléseink szerint a Melanoplinae közös őse a korai eocénben (~43 MYA) vált el a másik két alcsaládtól, így alakult ki a Jivarini és a Dichroplini. Ezután ez az ős észak felé terjeszkedett, hogy Észak-Amerikában létrehozza a Dactylotini és a Melanoplini-t, majd a Behring-földhídon keresztül tovább terjeszkedett nyugat felé, hogy Kelet-Eurázsiában létrehozza a Podismini-t. A Podismini számos tagja eljutott Európába, és a hegyvidékeken specializálódott (Kenyeres et al. 2009), hasonlóan ahhoz, ahogyan a Melanoplus Észak-Amerikában a Sziklás-hegységben specializálódott (Knowles 2001). A kizárólag a Középső-Andokban elterjedt Jivarini eredete (Cigliano és Amédégnato 2010) egybeesik e geológiai vonulat első kiemelkedésével, amely az eocén közepétől lassan fejlődött, és a késő oligocénben és a korai miocénben (~23 MYA) érte el csúcspontját (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Az Andok felföldje tehát a Melanoplinae számára Észak-Amerika felé vezető vándorlási útvonalként szolgálhatott.

Az Újvilág újbóli benépesítésének második hullámát az Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae komplexen belül több vonal is elérte. Ez a klád kifejezetten a gabonafélékhez kapcsolódik (Uvarov 1966, Pfadt 1988), és diverzifikációja szorosan egybeesik a gyepek és nyílt élőhelyek evolúciójával és terjeszkedésével (Song et al. 2015). Strömberg (2011) pollenfosszíliák és fitolitok alapján úgy becsülte, hogy a füves területek Eurázsia nyugati részén, Észak-Amerikában és Dél-Amerika déli részén az eocén során váltak gyakorivá. Bár az Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae klád egésze kozmopolita, diverzitásának több mint 70%-a (~1 790 spp.) a palearktikus (Észak-Afrika, Európa és mérsékelt ázsia) és az etiópiai (szubszaharai Afrika) régióban fordul elő, az előbbi régió a diverzitás több mint 48%-át tartalmazza. A diverzitásnak ez a mintázata, párosulva a biogeográfiai elemzésünkkel és a gyepterületek diverzifikációjával, határozottan arra utal, hogy ez a csoport a palearktikus régióból származik, ahonnan a különböző vonalak kiterjesztették elterjedési területüket, új területeket kolonizálva. Továbbá a stridulációval vagy krepitációval előállított énekek szexuális szelekciója is fontos szerepet játszhatott a gyors fajképződés elősegítésében ebben a kládban. Elemzéseink azt mutatták, hogy e klád diverzifikációja során számos újrakolonizációs esemény történt az Óvilágból az Újvilágba (5. ábra). E klád viszonylagos ritkasága az újtrópusokon (a diverzitás mindössze 6,5%-a) arra utal, hogy az újbóli benépesülés fő útvonalai valószínűleg Eurázsiából Észak-Amerikába vezettek, vagy a thulei útvonalon (vagy Grönlandon át vezető szóródási járatokon), vagy Beringián keresztül Kelet-Eurázsiából Észak-Amerikába. Emellett olyan ökológiai tényezők is szerepet játszhattak, mint például az élőhelyek és a trópusi éghajlat alkalmatlansága, amelyek megakadályozhatták az újtrópusok kolonizációját.

Az Újvilág újbóli benépesítésének harmadik hulláma az óvilági Cyrtacanthacridinae alcsaládban történt. A Schistocerca Stål, 1873 nemzetség az egyetlen nemzetség ebben az alcsaládban, amelynek mind az Ó-, mind az Újvilágban vannak képviselői, míg az összes többi nemzetség kizárólag az Óvilágban fordul elő (Amedegnato 1993, Song 2004). Továbbá a Schistocerca-n belül a hírhedt sivatagi sáska (S. gregaria) az egyetlen faj, amely Afrikában fordul elő, míg a nemzetség többi tagja Észak-, Közép- és Dél-Amerikában található meg. A legújabb molekuláris vizsgálatok a sivatagi sáskát következetesen a Schistocerca filogenezisének aljára helyezték (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), ami arra utal, hogy a nemzetség Afrikából származik, és jelenlegi diverzitása egy látványos transzatlanti kolonizáció, majd gyors radiáció eredménye. Song et al. (2017) becslése szerint a nemzetség körülbelül 6-7 MYA körül vált el rokonaitól, amikor az Afrika és Dél-Amerika közötti távolság lényegében megegyezett a mai távolsággal. 1988-ban egy nagy sivatagi sáskaraj sikeresen átkelt az Atlanti-óceánon Nyugat-Afrikából Nyugat-Indiába (Kevan 1989, Rosenberg és Burt 1999), ami arra utal, hogy egy ilyen hosszú távú repülés lehetséges lehetett a múltban. Taxonómiai szempontból a Cyrtacanthacridinae családba két másik nemzetség tartozik az Újvilágban: a Halmenus Scudder, 1893 a Galápagos-szigeteken és a Nichelius Bolívar, 1888 Kubában. Az előbbi egy négy fajjal rendelkező kis brachypterus nemzetség (Snodgrass 1902), de a közelmúltban végzett filogenetikai vizsgálatok szerint a nemzetség szoros rokonságban áll két másik, teljesen szárnyas Schistocerca-fajjal a Galápagos-szigeteken (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Ez arra utal, hogy a Halmenus egyszerűen egy brachypterous Schistocerca, és jelenleg egy taxonómiai revíziót tervezünk, hogy a Halmenus-t szinonimizáljuk a Schistocerca-val, hogy tükrözze ezt a megállapítást. A Nichelius csak a három példányból álló típussorozatból ismert, és az elmúlt 100 évben nem gyűjtöttek belőle (Amedegnato 1993). A típuspéldányok gyanúsan hasonlítanak a Schistocercára, így könnyen lehet, hogy a Schistocerca egyik aberrált tagjáról van szó. Ezért feltételezhető, hogy valóban egyetlen transzatlanti gyarmatosítás történt az ősi Schistocerca által, amely az Újvilágban a jelenlegi sokféleséget eredményezte.

Ausztráliában találjuk talán a legdrámaibb adaptív radiációt az összes szöcske vonal közül. Biogeográfiai elemzésünk azt sugallja, hogy egyetlen kolonizációs esemény történt a Catantopinae-n belüli egyik vonal közös őse által, amely az eocén közepén-végén érkezett Ausztráliába. Az eocén közepén Ausztrália már elszigetelt sziget volt, más szárazföldekkel való jelentősebb kapcsolatok nélkül. Amikor az ősi catantopinák megérkeztek Ausztráliába, olyan komplex élőhelyekkel rendelkező hatalmas területeket találhattak, ahová korábban más acrididák nem jutottak be. Az ausztrál katantopinák sivatagokban, gyepekben, bozótosokban, trópusi esőerdőkben és alpesi élőhelyeken diverzifikálódtak. Számos olyan fajt is találhatunk ebben a vonalban, amelyek konvergáltak, és hasonlítanak a világ más acridid alcsaládjainak tagjaihoz (Rentz et al. 2003), ami erősen tükrözi az erszényesek diverzifikációját a placentáris emlősökből. Ausztráliát később benépesítették az Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae és Oxyinae családok, de ezek együttesen csak kis százalékát képviselik a kontinens szöcskék diverzitásának (68 spp.), szemben a Catantopinae (több mint 300 spp.).

Záró megjegyzések

Az Acrididae ismertsége és gazdasági jelentősége ellenére eddig még soha nem javasolták e család nagyszabású filogenezisét. Tanulmányunk döntő lépést jelent e rovarok evolúciójának és diverzifikációjának megértése felé. Visszaállítottuk az Acrididae monofiletikus felépítését, és jelentős bizonyítékok alapján azt javasoltuk, hogy a család Dél-Amerikából származik, ellentétben azzal a közhiedelemmel, amely szerint a család származási központja Afrika. Azt is kimutattuk, hogy az Acrididae a korai kainozoikumban divergált, és az egyik legfrissebb divergens vonalat képviseli az Orthoptera családon belül, amely a korai permből származik (Song et al. 2015). Az Acrididae viszonylag fiatal kora miatt feltételezzük, hogy jelenlegi kozmopolita elterjedését nagyrészt szétszóródással érte el, amelyet sok esetben viszonylag gyors radiáció követett. Becsléseink szerint az Acrididae diverzifikációja során számos kolonizációs és rekolonizációs esemény (három nagy hullám) zajlott az Újvilág és az Óvilág között, és így a jelenlegi diverzitás egy adott régióban ennek az összetett történetnek a tükörképe. Bár számos érdekes mintát fedeztünk fel, a filogeniánk bevallottan az Acrididae jelenlegi diverzitásának kevesebb mint 2%-án alapul. Ezért a jövőben még sok mindent felfedezhetünk az Acrididae filogenezisének további felbontásával, több taxon- és karaktermintavételezéssel. Reméljük, hogy tanulmányunk szilárd alapként szolgálhat e lenyűgöző szöcskék evolúciójának megértéséhez, és a jövőbeni rendszertani vizsgálatok alapjául szolgálhat.

Kiegészítő adatok

A kiegészítő adatok az Insect Systematics and Diversity online oldalon érhetők el.

Köszönet

Köszönetet mondunk számos munkatársunknak, akik a tanulmányban felhasznált értékes példányokat biztosították: néhai Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers és Michael Whiting. Köszönetet mondunk több kollégánknak is, akik logisztikai támogatást és szakértelmet nyújtottak terepbejárásaink során: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways és You Ning Su. Számos hallgató járult hozzá a molekuláris adatok előállításához a projekt teljes időtartama alatt: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick és Steve Gotham. Köszönetet mondunk Charlie Johnsonnak és Richard Metznek a Texas A&M AgriLife Research Genomikai és Bioinformatikai Szolgálatnál az NGS-adatok előállításáért és az adatok feldolgozásáért. A két névtelen bíráló észrevételei jelentősen javították a szöveget. A Dél-Afrikában és Ausztráliában végzett terepmunkát a vezető szerző végezte a CRO 177/08CR és CRO 178/08CR (Eastern Cape) engedélyszámmal és SF007010 (Western Australia) engedélyszámmal. Ezt a munkát a National Science Foundation (DEB-1064082 és IOS-1253493 számú támogatás H.S.-nek) és az USA Mezőgazdasági Minisztériuma (Hatch Grant TEX0-1-6584 H.S.-nek) támogatta.

Hivatkozott hivatkozások

feltételei szerint kerül közzétételre és terjesztésre.