Könyöktüdő egy alsó-karbon korú skorpióban
A bizonyítékok arra utalnak, hogy a skorpiók, amelyek először a középső szilurban jelentek meg, eredetileg vízi élőlények voltak, akárcsak eurypterida rokonaik1. Az élő skorpióknak négy pár könyvtüdőjük van, mindegyik pár a mezoszóma (elülső hasi rész) ventrális felületén lévő szegycsont felett helyezkedik el, és mindegyik könyvtüdő a szegycsontot átszúró stigmán keresztül nyílik kifelé. Ezzel szemben a legtöbb paleozoikus skorpiónak öt hasi lemeze volt, a hasi függelékek homológjai, amelyek nyilvánvalóan csak az elülső széleik mentén voltak a testfalhoz varrva. Azt feltételezik, hogy a hasi lemezek felett kopoltyúk voltak2,3, és hogy minden hasi lemezekkel rendelkező skorpió víziállat volt, és kopoltyúkon keresztül lélegeztek2,4. Az egyetlen jó példa a paleozoikumból származó, kopoltyúszerű struktúrákkal rendelkező skorpióra azonban az alsó devonból származó Waeringoscorpio5,6. Most egy skóciai alsó-karbon kori mészkőből származó, hasi lemezekkel rendelkező fosszilis skorpió két példányában fedezték fel a könyvtüdő részeit, ami az első közvetlen bizonyíték a könyvtüdőre és egyben a légzés legkorábbi bizonyítéka egy paleozoikumbeli skorpió esetében. A recens skorpiókkal ellentétben a fosszilis tüdőlamellák hátsó peremén vastagabb kutikulából álló bordák találhatók, ami alátámasztja e struktúrák homológiáját a Limulus könyv-nyálkahártyájával3,7 . Mivel a szilur és devon skorpiók vízi életmódot folytattak1,2 , a könyvtüdők jelenléte egy karbon kori skorpióban arra utal, hogy a vízi környezetből a szárazföldi környezetbe való átmenet a könyvmirigyek közvetlen átalakulásával valósult meg.