Morphology and taxonomy of the Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) és rokon fajok a dél-koreai Nakdong folyóban

Az Aphanizomenon nemzetségen belül Komárek és Komárková (2006) és Komárek (2013) három klasztert különböztetett meg az osztályozáshoz. Az első klaszterbe (i) az Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 és az Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008 típusfajok tartoztak, az Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense és Aph. hungaricum fajokkal együtt. Az Aph. flos-aquae és az Aph. klebahnii taxonok trichómái mindig makroszkopikus és mikroszkopikus fürtöket alkottak, és ezek eutróf állóvizekben intenzív vízvirágzást tudtak okozni (Hindák 2000). Az Aph. flos-aquae közös faj volt a Microcystis spp. és az Anabeana spp. fajokkal, és a Nakdong folyó vízvirágzásának fő összetevője (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Míg az Aph. klebahnii-t először írták le Dél-Koreában. A (ii) klaszterbe az enyhén ívelt vagy hajlékony trichomákkal rendelkező fajok tartoztak. A terminális sejtek elkeskenyedtek, megnyúltak és élesen hegyes, hialinszerűek voltak. Az akinéták távol álltak a heterocitáktól. Ebbe a klaszterbe tartozott a Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, a C. elenkinii, az Aph. tropicalis, az Aph. capricorni és az Aph. ussatchevii. A C. issatschenkoi-t először a Nakdong folyóban írták le. A (iii) klasztert az Aphanizomenon gracile morfotípusaként leírt, egyenes, szoliter trichomákkal és elkeskenyedő végekkel rendelkező fajok alkották, amelyek a molekuláris szekvenciák alapján a Dolichospermum közelébe tartoznak. Az Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 ebbe a klaszterbe tartozott, az Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense és Aph. sphaericum. A fajok azonosítása az első jelentés Dél-Koreából.

A Nakdong folyóban vizsgált négy fajt az Aphanizomenon nemzetségbe (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) és a Cuspidothrix nemzetségbe (C. issatschenkoi) sorolták. A Nakdong folyóban gyűjtött természetes mintákból származó trichomák, heterociták és akinéták morfológiai jellemzőit a 2. és 3. ábra és az 1. táblázat, az idézett tanulmányokból vizsgáltakat pedig a 4. ábra mutatja.

A Nakdong folyóból gyűjtött természetes mintákból származó négy Aphanizomenon taxon végsejtjei, vegetatív sejtjei, heterocitái és akinétái. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi

A hivatkozott tanulmányokból vizsgált négy Aphanizomenon-taxa végsejtjei, vegetatív sejtjei, heterocitái és akinétái. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae- Komárek (1958) után. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii- Komárek és Kováčik (1989) után. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae- Skuja (1956) és Komárková-Legnerová és Cronberg (1992) után. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi- Usačev után Kondraeva 1968-tól és Hindák et Moustaka (1988)

Systematics of Aphanizomenon nemzetség és a Cuspidothrix nemzetség

Class Cyanophyceae Sachs 1874

Order Nostocales Borzi 1914

Family Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genus Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genus Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morfológia és az egyes fajok rendszertana

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (2a ábra; 3A-1~D-1 ábra)

(Smith 1950, p. 585, 503. ábra; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek és Kováčik 1989, 8. ábra; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, 7. a ábra; Komárek és Komárková 2006, 6. ábra; Komárek 2013, p. 688, 853. ábra)

Szinonimák: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

A faj nemcsak Dél-Koreában (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), hanem Kínában (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) és Japánban (Takano és Hino 2009; Yamamoto 2009) is gyakori volt az ázsiai édesvizekben. A vizsgált mintákat minden állomásról gyűjtötték. A fajra jellemző volt a trichomák párhuzamos füzérekben való aggregálódására való hajlam, amelyek makroszkópikus mérete elérheti a 2 cm-t is. A faj trichomái egyenesek vagy hajlítottak, hengeresek és a keresztfalaknál enyhén szűkültek. Egyéb morfológiai jellemzőik közé tartozik az izopoláris és a végeken hengeresen lekerekített (2a. ábra). A trichomák mikroszkópos vizsgálat során rázással vagy rögzítő oldattal könnyen szétesnek (5. ábra). A sejtek hengeres vagy enyhén hordó alakúak voltak, izodiametrikusak, olajzöld protoplasztokkal és számos aerotóppal, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; a terminális sejtek megnyúltak és legfeljebb 19,1 hosszúak, aerotóp nélküliek, majdnem hiperlineárisak, általában jellegzetes, szabálytalan alakú citoplazma maradványokkal (3A-1. ábra). A heterociták interkalárisak voltak, szoliter (legfeljebb 3) egy trichomában, hengeresek és 6,6-8,5 × 5-8,5 μm-esek. A Nakdong folyóból gyűjtött természetes mintákból származó akinéták morfológiai variabilitása meglehetősen kisebb volt. Komárek (2013) 40-220 × 6-10,8 μm-es, azonban többnyire 30-62 × 5,2-7,5 μm-es, interkaláris, hosszú hengeres, heterocitától távoli akinétákról számolt be (1. táblázat).

Ökológia: Ez a faj eutróf víztározóban planktonikus (Komárek 2013). Széles hőmérséklet-tartományban (16-25 °C) pozitív növekedést mutatott (Preussel et al. 2009), és 10 °C alatt is képes növekedni (Üveges et al. 2012). Alacsony fényintenzitású helyzetekben versenyelőnnyel rendelkezik (Mehnert et al. 2010). A példányt mezotróf vagy eutróf állapotú víztestekben gyűjtöttük (az összes foszfor tartománya 0,017-0,040 mg L-1).

Vizsgált anyag: Sangju (2015. jún., 2015. okt., 2015. dec., 2015. nov., 2015. jan., 2016. máj.), Daegu (2015. jún., 2015. okt., 2015. dec., 2015. nov., 2016. jan., 2016. febr., 2016. márc., 2016. ápr., 2016. máj.), Haman (2015. jún., 2015. okt., 2015. dec., 2015. nov., 2015. jan. 2016, 2016. febr., 2016. márc. 2016, ápr. 2016, máj. 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (2b ábra; 3A-2~D-2 ábra)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek és Kováčik 1989, 9. ábra; Komárek 2013, p. 690, 855. ábra)

Szinonimák: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

A faj virágait gyakran megfigyelték a japán tavakban (Yamamoto 2009); Dél-Koreában azonban nem jegyezték fel a fajt. A faj egyes, szabadon úszó trichomái párhuzamosan, orsószerű fürtökbe tömörültek és legfeljebb 2 mm hosszúak voltak. A trichomák egyenes vagy enyhén ívelt hengeres; a keresztfalaknál szinte egyáltalán nem vagy csak nagyon enyhén szűkültek; izopolárisak voltak, mindkét végén hosszúkás hengeres; és nem szűkültek a sejtek (2b. ábra). A sejtek hengeresek vagy enyhén hordó alakúak, izodiametrikusak, olívazöld protoplasztiszuk volt számos aerotóppal, és 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; a terminális sejtek hosszúkásak voltak, legfeljebb 12 μm hosszúak, aerotópok nélkül, és a megmaradt citoplazma finom granuláció formájában volt jelen (3A-2. ábra). A heterociták szoliter, interkaláris, a trichomában 1-2, ovális vagy hengeres, 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm méretűek voltak. Az akinéták aszimmetrikusan fejlődtek a trichomán, interkalárisak, magányosak vagy ritkán párban, hosszúkás hengeresek és 26-39 × 4,5-5,9 μm-esek voltak (1. táblázat). Ez a faj nagyon hasonlított az Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault fajhoz, nevezetesen a sejtek, a terminális sejt és a heterociták alakja, mérete és színe tekintetében. Ez a faj azonban az Aph. flos-aquae-től csak a fürtök mérete és alakja tekintetében különbözött, ami az Aph. flos-aquae esetében makroszkopikus, az Aph. klebahnii esetében pedig mikroszkopikus (6. ábra, 1. táblázat).

A Nakdong folyóból gyűjtött természetes mintákból származó fasiszták méretének és alakjának összehasonlítása. a Aphanizomenon klebahnii (mikroszkopikus méret) és b Aphanizomenon flos-aquae (makroszkopikus méret). A méretarányos sáv 10 mm. A fasiszták alakját kör alakban Pechar és Kalina ábrázolta Komárek és Komárková (2006)

Ecology: Ez a faj eutróf vagy akár hipertróf víztározókban planktonikus (Komárek 2013). Alkalmazkodott a magas vízhőmérséklethez (Yamamoto és Nakahara 2006). Ezt a példányt mezotróf vagy eutróf állapotú víztestekben gyűjtöttük (az összes foszfor tartománya 0,028-0,036 mg L-1).

Vizsgált anyag: Daegu (2015. okt., 2015. nov.), Haman (2015. okt., 2016. febr.)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (2c ábra; 3A-3, B-3, D-3 ábra)

(Komárek és Komárková 2006, 17. ábra)

Szinonimák: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

A faj azonosítása az első jelentés Dél-Koreából. A faj trichómái magányosak, finomak, egyenesek, hajlítottak vagy szabálytalanul íveltek, és nyálkásodás nélküliek voltak (2c. ábra). A sejtek általában aerotópokkal rendelkeztek, különösen a középső részen, a végek felé néha hialinosabbak voltak, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; a végsejtek keskenyek és hosszúkásak voltak, kisebb mennyiségű pigmentet és szórványos aerotópokat tartalmaztak. A terminális sejtek tompán hegyesek voltak (3A-3. ábra). A Nakdong folyóból gyűjtött természetes mintákban nem találtak heterocitákat. Az akinéták oválisak vagy hengeresek voltak, lekerekített végekkel, feltűnően szélesebbek, mint a vegetatív sejtek, és az akinéták/trichomák szélességi aránya gyakran több mint kétszeres volt. A Nakdong folyóban gyűjtött természetes mintákból származó akinéták morfológiai variabilitása meglehetősen kicsi volt. Komárek (2013) 20-34 × 2,7-4,7 μm-es, de többnyire 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm-es méreteket jelentett. Az akinéták száma 1-2 (ritkán akár 3) volt egy sorban, sima és színtelen exospórával; a tartalom zöldes és szemcsés volt (1. táblázat).

Ökológia: Ez a faj planktonikusan él a tavakban. Eurázsia mérsékelt övének északi és hidegebb részein terjedt el (Komárek 2013). Ezt a példányt oligotróf állapotú (összfoszfor 0,009 mg L-1) víztestekben gyűjtöttük.

Vizsgált anyag: Sangju (2015. jún.)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (2d. ábra; 3A-4~C-4 ábra)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajaniemi et al. 2005b, 7. c ábra; Komárek és Komárková 2006, 31. ábra; Figueiredo et al. 2011, 1. a-c ábra; Ballot et al. 2010. 1. ábra; Komárek 2013, 668. o., 822-823. ábra)

Szinonimák: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

A faj jelenlétét számos európai országból (Kastovsky et al. 2010) és Ázsiából, többek között Kínából (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japánból (Watanabe 1985) és Szingapúrból (Pham et al. 2011) jelentették édesvizekből. Dél-Koreában a közelmúltig csak egy alkalommal írták le ezt a fajt a Han-folyóból (Park 2004), a Nakdong-folyóból pedig most írták le először. A fajt magányos, hajlított vagy enyhén feltekeredett trichomák jellemezték. A trichomák izopolárisak voltak, a középső részen hengeresek, és a végek felé folyamatosan keskenyedtek vagy hegyesek voltak (fejlett trichomák). Egyéb morfológiai jellemzők közé tartozik a keresztfalaknál nem vagy enyhén szűkülő és szubszimmetrikus (2d. ábra). A sejtek hengeresek vagy hosszú hengeresek voltak, általában ritka aerotópokkal, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm-esek; a terminális sejt majdnem hialin és kifejezetten hegyes volt. A hajszál alakú terminális sejt általában keskenyebb volt, mint a vegetatív sejtek és folyamatosan megnyúlt (3A-4. ábra). A heterociták szoliter, interkaláris, 1-2 (ritkán 3) trichomán elhelyezkedő, hengeres, 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm méretűek voltak. A Nakdong folyóból gyűjtött természetes mintákban nem találtak akinetákat. Ez a faj könnyen felismerhető volt a szőr alakú végsejtekkel rendelkező trichomákról. A faj fiatal, heterocita nélküli terepi populációi azonban könnyen tévesen azonosíthatók a nagyon hasonló Rapidiopsis mediterranea Skuja fajjal vagy a Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya és Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010) nem heterocita életszakaszaival.

Ökológia: Ez a faj szórványosan planktonikus a mezotróf és eutróf tározókban (Komárek 2013). Pozitív növekedést mutatott mérsékelt hőmérsékleti tartományban (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Megfigyelték édesvízben, valamint oligohalin és brakkvizekben való gyarapodását is (Marshall et al. 2005). Ezt a példányt eutróf státuszú víztestekben gyűjtöttük (az összes foszfor tartománya 0,032-0,043 mg L-1).

Vizsgált anyag: Haman (2015. okt., 2015. nov., 2016. ápr.)