A hangyák táplálkozási útvonalainak komplexitásának feltárása | RegTech
A hangyák táplálkozási viselkedése, az egyedek és a csoport közötti kölcsönhatással, fontos szerepet játszik a komplex rendszerek önszerveződésének és emergens viselkedésének tanulmányozásában,1,2 és inspirálta a jól ismert metaheurisztikus hangyatelep-optimalizálást (ACO).2-4 Az ACO-ban azonban a táplálékkereső hangyákról általában úgy tartják, hogy meglehetősen egyszerű viselkedési szabályokat3,5,6 alkalmaznak, amelyek gyakran egyszerűen a “Ha élelmet találsz, térj vissza a fészekbe, ahol feromonnyomokat raksz” és “előnyben részesíted a több feromont tartalmazó nyomok követését. “3,5,7 A hangyák táplálékkeresésének későbbi tanulmányozása további táplálékkeresési szabályokat és a feromonnyomok hálózatának tulajdonságait tárta fel.6 A fáraóhangya például kétféle vonzó nyomvonal-feromont rak le: egy rövid élettartamú feromont, amely 20 percen belül elbomlik, és egy hosszabb ideig tartó feromont, amely külső hosszú távú memóriaként működik, lehetővé téve a kolóniák számára, hogy újra felhasználják az egy vagy két nappal korábban lerakott nyomvonalakat.8 Emellett taszító feromonokat helyeznek el a kimerült táplálékforrásokhoz vezető ágakon.9 A Lasius niger hangyánál olyan szabályokat fedeztek fel, mint például: “Több feromont helyezz el, ha a táplálék minősége jobb “10 , “Több feromont helyezz el, ha a kolónia éhezik “11 és “Minél közelebb kerülsz a táplálékforráshoz, annál több feromont helyezz el “12 . A táplálékkereső hangyák azonban nem kizárólag a feromonokra támaszkodnak. Az L. niger gyűjtögetők már néhány táplálékforrásnál tett látogatás után is képesek pontos útvonalemlékeket kialakítani,13-15 és ezeket az útvonalemlékeket követik a nyomvonal-feromonok helyett, amikor a kettő konfliktusban van egymással.13,15-17
Egy nemrégiben megjelent tanulmányunkban,18 olyan L. niger gyűjtögetők számára, akik már többször jártak egy etetőnél, lehetővé tettük, hogy egy olyan sétaúton sétáljanak, amelynek váltakozó szakaszait természetes úton elhelyezett nyomvonal-feromon jelezte és nem jelezte. Azt találtuk, hogy a két információforrás, az útvonal-memória és az ösvényferomon kölcsönhatásban van egymással. A tapasztalt hangyák az ösvényferomon jelenlétét az általunk “megnyugtatásnak” nevezett módon használják arra, hogy a helyes úton járnak. Megnyugodva a hangyák gyorsabban és egyenesebben járnak. Ha véletlenül mégis hibát követnek el, és letérnek az útról, csökkentik a sebességüket, kanyargósabban járnak, és több fordulatot tesznek. Felvetettük, hogy ez segíthet nekik visszatérni a helyes útra. Továbbá kimutattuk, hogy az útvonal-memóriával rendelkező hangyák nagymértékben csökkentik az általuk lerakott feromon mennyiségét, amit úgy számszerűsítettünk, hogy megszámoltuk, hányszor pöttyözik a hasuk hegyét az aljzatra, amikor letérnek a kijelölt útról. Ez egy újabb szabályt jelent, amelyet a hangyák a feromonlerakódás módosítására használnak: “Csökkentse a feromonlerakódást, ha lelép a feromonösvényről, és korábban már járt a táplálékforrásnál”. Feltehetően ez csökkenti annak valószínűségét, hogy a fészektárs hangyák rossz útra tévednek, így fenntartva a nyomvonal integritását, és megelőzve a hibakaszkádot.
Az ebben a kísérletben talált komplexitás azonban tovább terjedt, mint a nyomvonal feromonjai és a memória közötti kölcsönhatás; a hangyák viselkedésüket az otthoni terület jelöléseinek jelenlétében is megváltoztatták. A L. niger esetében az otthonterületi jelölések a lábakon található tarsolymirigyekből szekretált kutikuláris szénhidrogénekből (CHC-k) állnak19,20 , és passzívan lerakódnak azokra a felületekre, amelyeken a hangyák átsétálnak.20 Ezek nem illékonyak, tartósak, és a nyomvonal-feromonokkal ellentétben, amelyek meghatározott helyekre vezetnek, a CHC-ket otthonterületi jelöléseknek tekintik. A fészekhez közelebbi nagyobb hangyaforgalom miatt a fészek bejáratától kifelé egy CHC-gradiens alakul ki, amely meghatározza a kolónia gyűjtögetői által gyakran látogatott területeket.21 A hangyák képesek érzékelni a CHC-ket egy felületen és más hangyákon.
A CHC-k jelenléte az aljzaton növeli az agresszió szintjét22 , csökkenti a táplálékfelfedezés idejét23 és a járás kanyargását23 a L. nigerben, és azt is kimutatták, hogy növeli a feromon lerakódását a fészekbe való első visszatéréskor.21,23 Azonban az etetőhöz ismételten kiránduló hangyákat megfigyelve azt találtuk, hogy ez csak a történet fele. Amikor a tapasztalt hangyák olyan aljzaton sétáltak, amely jelöléseket tartalmazott, de nem tartalmazott nyomvonal-feromont, kevesebb feromont helyeztek el a táplálékforráshoz vezető út során, és több feromont helyeztek el a visszatérő út során (lásd az 1. ábrát). Ha nincsenek jelölések a lakóhelyükön, akkor mind az oda-, mind a visszaút során közepes intenzitású a lerakódás. Más szóval úgy tűnik, hogy a hangyáknak van egy további szabályuk, amely módosítja a feromonlerakódás intenzitását: “Ha az etetőhöz való visszatérés az otthoni hatókörrel jelölt úton történik, kevesebb feromon lerakása.”
A tapasztalt hangyák által az etető felé tartó vagy a fészekforráshoz visszatérő feromonlerakások száma egy 7 cm-es útvonalszakaszon, amely akár megjelölt, akár nem megjelölt otthoni hatókörrel jelölt (részletes módszereket lásd Czaczkes et al. 2011). Ha vannak jelölések, a távozó hangyák szignifikánsan kevesebb feromont raknak le, mint a visszatérő hangyák (általánosított lineáris vegyes hatású modell, z = 3,984, p < 0,001). Ha az otthoni területjelzések hiányoznak, a feromon lerakási arány nem különbözik a kifelé és a visszaút között (z = 0,696, p = 0,486) (adatok Czaczkes et al.18
Az, hogy egy nyomvonalat a CHC-k kifelé menet erősen jelölnek, de nem jelölnek nyomvonali feromonokkal, arra utalhat, hogy a táplálékforrást már erősen kiaknázták, és mostanra kimerült lehet. Ebben az esetben kevés értelme lenne növelni a gyűjtögetők toborzását a kifelé vezető úton, mivel a táplálékforrás kimerülhetett. A visszaúton azonban, amikor a hangya tudja, hogy az ösvény végén van táplálék, a kolónia számára előnyös lenne a további toborzás ezen a helyen. A CHC-k magas szintje ugyanis arra utal, hogy ezt a táplálékforrást a múltban gyakran látogatták, tehát nemcsak produktív, hanem (ha nincs jelen riasztó feromon) biztonságos is. Bár ezeket az explicit érveket a hangyák valószínűleg nem veszik tudatosan figyelembe, a viselkedési szabályok, amelyekkel a hangyák fel vannak szerelve, a toborzási viselkedés összetett és finom hangolására utalnak, amely több információforráson alapul.
A L. nigerben a táplálékkeresést és a toborzást befolyásoló szabályok nagyfokú összetettségéről rajzolódik ki kép. Az egyes hangyák számos, a viselkedésüket szabályozó szabállyal rendelkeznek, és több tényezőtől függően változtatják meg a viselkedésüket, beleértve – de kétségtelenül nem kizárólagosan – az ösvényferomon jelenlétét, az otthoni terület jelölésének jelenlétét, az utazási irányt és a tapasztalati szintet, valamint az ezen információforrások közötti kölcsönhatásokat. Ez tükrözi azokat a munkákat, amelyek hasonló kifinomultságot fedeztek fel a mézelő méhek kommunikációjában, amelyeknek legalább négy mechanikus jel és két feromon befolyásolja a táplálékszerzést,24-26 valamint a fáraóhangyák táplálékszerzésében, amelyeknek többféle nyomvonal-feromonjuk van, és még a nyomvonalrendszer geometriájából is képesek információt kinyerni.8,9,27 Úgy tűnik, hogy a többféle jel és információforrás a szabály a természetes komplex rendszerekben, például a hangyák táplálkozásában, és azt jósoljuk, hogy az egyes táplálkozók több táplálkozási út során történő vizsgálatával még több ilyen szabály derülhet ki. A hangyák táplálékszerzés során használt bonyolult szabályrendszerének megértésében előrelépés történt, de még mindig messze vagyunk a rendszer teljes megértésétől. Az új viselkedési szabályok feltárása inspirálhatja a következő generációs ACO logikai rendszerek fejlesztését.6 Végül is, ha ennyi minden építhető a több mint fél évszázaddal ezelőtt feltárt alapvető viselkedési szabályokra, akkor a jelenlegi és jövőbeli eredmények alkalmazása nagy előrelépést jelenthet.