Tail regeneration after autotomy revives survival:

Bevezetés

Autotómia, egy végtag önkéntes leválasztása a csapdába esés elkerülése érdekében, talán a legdrámaibb és energetikailag legköltségesebb ragadozóellenes viselkedés az állatokban. Ezt különböző állati taxonoknál figyelték meg, beleértve a gerincteleneket és a gerinceseket is, amelyek különböző testrészeket választanak le. E taktika jól ismert közvetlen túlélési előnye mellett az elmúlt évtizedekben nagy figyelmet fordítottak az egyednek a leválasztást követő költségeire is, ami növelte az autotómia költség-haszon dinamikájának és evolúciós pályájának megértését .

A gyíkoknál a testleválasztási taktika talán leghíresebb esete, és több mint 100 éve foglalkoztatja a tudósokat . A gyíkcsaládok legalább kétharmadának fajai képesek elveszíteni és regenerálni a farkukat . E folyamat során az összehúzódó izmok felhasítják a farokcsigolya gyenge szerkezetét, aminek következtében a farok elválik a testtől, és a gyík el tud menekülni a ragadozó szorításából . Az autotómia utáni farok figyelemelterelésként működik, amely vonaglik és tekergőzik, hogy elterelje a ragadozó figyelmét a farok tulajdonosáról . Számos korábbi tanulmány kimutatta, hogy a farok-autotómia növelheti az azonnali túlélési arányt, amikor a gyíkok ragadozókkal találkoznak , és a későbbi tanulmányok azt is sugallták, hogy a ragadozás kockázata fokozhatja az autotómia evolúcióját .

A gyíkok farokvesztése iránti hosszú távú érdeklődés ellenére néhány kérdés továbbra is vita tárgyát képezi. Először is, ellentmondásos, hogy természetes körülmények között milyen mértékű összefüggés van a farok-autotómia gyakorisága és a ragadozói nyomás között. Az elmúlt évtizedekben a kutatók a következőképpen vitatták az autotómia gyakoriságának ökológiai jelentőségét a vadonban: tükrözi-e a valós ragadozói nyomást? Vagy a ragadozás “hatástalanságát” tükrözi (, review in )? A szabadföldi autotomia ráta és a ragadozói nyomás közötti kapcsolatra vonatkozó ellentmondásos eredmények azt mutatják, hogy a vita még mindig tart. Mivel a gyíkok mezei autotómia rátáját több ragadozó abundanciájának időbeli és szezonális ingadozásai befolyásolják, a mezei autotómia rátája és a ragadozói nyomás közötti összefüggés elhomályosulna, ha a kutatók csak egy rövid időskálára összpontosítanának. Meglepő módon a gyíkok autotómiájának hosszú távú vizsgálatai rendkívül ritkák.

Második, bár a farok elvesztésének és regenerálódásának költségeit fogságban jól tanulmányozták, a hosszú távú következményeket a vadonban kevésbé vizsgálták. Számos tanulmány dokumentálta a farok elvesztésének belső hatásait, beleértve az energetikai károsodást , a csökkent mozgékonyságot és/vagy aktivitást ( áttekintve a ), valamint a farok levetésének lehetőségének elvesztését egy későbbi ragadozói találkozás során. Mindezek a tényezők feltételezhetően hozzájárulnak a végső költséghez – a párzási siker és a túlélés csökkenéséhez. Mindazonáltal a laboratóriumban vagy mesterséges vagy félig természetes környezetben végzett vizsgálatok többsége csak rövid ideig mutatott ki hatást a farok elvesztését követően. Csak néhány tanulmány foglalkozott az autotómia hosszú távú következményeivel a vadonban, különösen a túlélésre vonatkozóan. A terepi tanulmányok ritkasága és ellentmondásos eredményeik fenntartották a farok elvesztésének hosszú távú költségeivel kapcsolatos bizonytalanságot. Például az Uta stansburiana esetében végzett vizsgálatok ellentmondásos eredményei (pozitív bizonyíték az Uta stansburiana-ban, de nem az Uta stansburiana-ban) azt mutatják, hogy az autotómia hosszú távú hatásának megértése a túlélésre továbbra is nehézkes.

Az autotómiához hasonlóan a regeneráció hosszú távú következményeivel is ritkán foglalkoztak. A regeneráció energetikailag költséges folyamat, amely komoly költségeket róhat az egyedre, de ez a tulajdonság széles körben fennmarad számos squamata taxonban, ami ennek a stratégiának a potenciális előnyeire utal. A regeneráció adaptív hipotézise azt jósolja, hogy a vedlett struktúra újranövesztése enyhítheti az autotómia túlélési költségeit, de a természetes körülmények között történő regenerációt követő előnyről keveset tudunk.

A hosszú időskálán végzett terepi demográfiai vizsgálatok egyszerű megoldást kínálnak ezekre a vitákra. Ebben a tanulmányban egy 7 éves capture-mark-recapture (CMR) kísérletet végeztünk a szexuálisan dichromatikus zöldpettyes fűgyík, Takydromus viridipunctatus vadon élő populációján. A Takydromus nemzetség tagjai “fűúszók”, hosszúkás testalkatúak, rendkívül hosszú farokkal (fajtól függően az ormány-nyílás hosszának (SVL) 2,5-4,2-szerese). Ezek a gyíkok nyílt füves területeken élnek, és egyedülálló alvási magatartást tanúsítanak, amikor szinte kizárólag a Miscanthus vagy más Gramineae-félék hosszú, puha, vékony levelein ülnek. Úgy vélik, hogy ez a viselkedés megakadályozza a rágcsálók, cickányok és kígyók éjszakai ragadozását a talajról. Ezek a gyíkok általában nem territoriálisak, és a megfelelő mikroélőhelyeken rendkívül nagy populációs sűrűségeket alkotnak, ahol nincs kifejezett hím-hím verseny, ami korlátozza a fajon belüli interakciók farokvesztéshez vezető lehetőségét. Végül, a szimpatikus baglyok (Otus spp.) soha nem figyelték meg, hogy e gyíkot zsákmányolják. Mindezek a megfigyelések alátámasztják azt a következtetést, hogy valószínűleg a nappali madarak a fő ragadozók, amelyek hozzájárulnak a zöldpettyes gyíkok pusztulásához és farokvesztéséhez (elektronikus kiegészítő anyag, S1 ábra).

Ezzel a tanulmányban a gyíkok túlélésére és farokautotómiájára vonatkozó adatokat egy országos madármegadatbázisból származó négy fő madárragadozó kortárs dinamikájára vonatkozó adatokkal kombináltuk. Céljaink a következők voltak: (i) a ragadozók bőségének és a gyíkok farokvesztésének és túlélési arányának vizsgálata, hogy meghatározzuk a mezei autotómia és a ragadozás hatékonysága közötti kapcsolatot, (ii) a farok nélküli és a farok nélküli egyedek túlélési arányának becslése, hogy megértsük az autotómia hosszú távú következményeit a túlélésre, és (iii) az autotómia túlélési költségeinek farokregenerációval történő enyhítésének vizsgálata, hogy meghatározzuk ennek az evolúciós taktikának az előnyeit. Az elmúlt évek során több mint 20 000, több mint 11 000 egyedet befogott gyíkkal ez az egyik első hosszú távú tanulmány a farok autotomia és a regeneráció költség-haszon kapcsolatáról a vadonban.

Anyag és módszerek

(a) A gyíkok vizsgálati rendszere

A zöldpettyes fűgyík, T. viridipunctatus (Squamata: Lacertidae), egy kisméretű lacertid (SVL kb. 48 mm felnőtteknél; ), markáns nemi dikromatizmussal. A szaporodási időszak május elejétől szeptember végéig tart, amikor a hímek szezonális udvarlási színeződése (intenzív zöld foltok az oldalsó oldalukon), és a nőstényeken a kopulációból származó V alakú harapásnyomok figyelhetők meg. A T. viridipunctatus zárt populációjának hosszú távú megfigyelése 2006-ban kezdődött az észak-tajvani Jinshan-foknál, amely egy óceán és fejlett területek által körülvett tengerparti hegyfok, így a szétszóródás valószínűsége viszonylag alacsony. A fok növényzete elsősorban gyep (az uralkodó fajok a Miscanthus sinensis, a Bidens pilosa és a Wedelia triloba), a másodlagos erdők mozaikos foltjaival. Viszonylag kevés a szárazföldi ragadozó; ragadozót még soha nem regisztráltak, és a kígyók száma nagyon alacsony.

2006 májusa óta havonta egy éjszaka havonta egy CMR gyíkfelmérést végeznek, és az ebben a tanulmányban felhasznált adatok 2007 februárjától 2013 augusztusáig tartó 7 évet ölelnek fel. Hét-tizenkét tapasztalt terepmunkás több, összesen 800 m hosszúságú transzektet kutatott át, és az összes megfigyelt egyedet kézzel fogta be, miközben azok a Miscanthus leveleken aludtak. A befogott gyíkokat elektronikus mérleggel 0,01 g pontossággal lemértük, és digitális mérőszöggel 0,01 mm pontossággal megmértük a legnagyobb testhosszukat. Minden egyed esetében feljegyeztük a nemet, a korosztályt és a farok autotómiaindexet (lásd alább), mielőtt a lábujjak lecsipkedésével egyedileg megjelöltük őket, ami a leghatékonyabb és legkevésbé stresszes módszer az ilyen kis gyíkok jelölésére. Korábbi tanulmányunk azt sugallta, hogy a befogási eljárás során nem volt szisztematikus torzítás .

A mintavételi hely nagy populációs sűrűségének köszönhetően a befogott egyedek átlagos száma minden egyes mintavételi esemény során körülbelül 233 volt, de néhány alkalommal meghaladta az 500-at. A 7 éves összeírási időszak alatt 20 552 befogás történt 11 415 egyedből; az újbóli befogási arány az összeírási területen 0,4 és 0,6 között mozog a költési időszakban.

(b) A farokautotómia értékelése

A farokautotómia három kategóriáját határoztuk meg a farok hossza, színe és idegi reakciója alapján. Az egyedeket “farok nélküliként” jegyeztük fel, ha a közelmúltban farkvesztésen estek át, amit sebes, heges vagy újonnan regenerálódó farok alapján lehetett megkülönböztetni. Az egyedeket “regenerálódottnak” minősítették, ha rövidebb és más színű volt a farkuk, és gyenge vagy hiányzó idegi reakciót mutattak a farok tapintására, míg az “ép” farkak nem vesztették el korábban a farkukat. A következő elemzésekben az autotómiaindexet válaszváltozóként alkalmaztuk az autotómia és a ragadozói nyomás közötti kapcsolatot vizsgáló többszörös regressziós elemzésben, valamint a túlélési becslés egyik előrejelző változójaként.

(c) A ragadozói abundancia értékelése

A Kínai Vadmadár Szövetség hosszú távú mega-adatállományt gyűjtött Tajvan összes madárfajáról a madármegfigyelőktől és kutatóktól az egész országban. A mi vizsgálati területünkön a következő négy madárfaj a T. viridipunctatus fő ragadozója: a fekete drongó (Dicrurus macrocercus, rezidens), a szarvasgém (Bubulcus ibis, nyári vonuló), a közönséges gém (Falco tinnunculus, téli vonuló) és a barna gém (Lanius cristatus, csak nyáron hiányzik); ezért az adatbázisban e négy faj összes, 2007 és 2013 közötti észak-tajvani feljegyzését kiválasztottuk. Tekintettel arra, hogy az autotómia a közelmúltbeli ragadozás következménye, a ragadozás és az autotómia aránya közötti összefüggés vizsgálatához összegeztük mind a négy madárnak a befogási eseményt megelőző 30 napból származó feljegyzéseit, hogy megbecsüljük a közelmúltbeli (múltbeli) ragadozói abundanciát. Másrészt összegeztük a négy madár rekordjait a következő befogási alkalomig, hogy a túlélési elemzéshez megbecsüljük a későbbi (jövőbeli) ragadozó abundanciát.

Fő komponens (PC) elemzést használtunk, hogy a négy madárragadozót két főkomponensre redukáljuk a ragadozói nyomás indexeiként, majd ezeket az indexeket prediktor változóként használtuk, hogy vizsgáljuk a farok autotomia és a túlélési arányokra gyakorolt hatásukat. Mind a friss, mind a későbbi ragadozói nyomás első két főkomponense a teljes variancia 85%-át magyarázta, és mindkét sajátértékük nagyobb volt, mint 1 (elektronikus kiegészítő anyag, S1. táblázat). A PC1-ben kiemelkedő szerepet játszott a rókagémek és a fakopáncsok abundanciája, míg a PC2-ben a fő terhelést a szarvasgémek abundanciája jelentette; a fekete drongó egyenletesen járult hozzá mindkét PC-hez (elektronikus kiegészítő anyag, S1 táblázat).

(d) A farki autotómia és a predációs nyomás közötti összefüggés

A T. viridipunctatus esetében logisztikus regressziós elemzéssel vizsgáltuk a predációs nyomás és a farki autotómia közötti összefüggést. Figyelembe véve a gyík nemi dikromatizmusát és szaporodási időszakát, a nemet, az évszakot és a közelmúltbeli predációs nyomás két főkomponensét vettük fel prediktív változóként, a közelmúltbeli autotómiát (farok nélküli versus ép) pedig nominális válaszváltozóként használtuk a regressziós modellek felépítéséhez. Először előremenő szelekciós eljárásokat alkalmaztunk (mind a belépési, mind a kilépési valószínűség 0,10 volt), hogy a négy prediktorváltozó közül kiválasszuk a hasznos prediktorokat. Ezután megvizsgáltuk a modell szignifikanciáját a kiválasztott változókkal és azok kölcsönhatásaival, és megvizsgáltuk az autotomiás ráta és a prediktorok közötti kapcsolatot. A fiatal és az újrafogott egyedek adatait kizártuk ebből az elemzésből, hogy elkerüljük a méret és az ismételt mintavétel esetleges zavaró hatásait. A statisztikákat a JMP®, v. 7 (SAS Institute Inc.) programban végeztük.

(e) Túlélési elemzés

A Cormack-Jolly-Seber (CJS) modellt a Program MARK-ban implementáltuk a túlélési arány becslésére és a prediktorok hatásainak vizsgálatára. A CJS modell egyszerre becsli a túlélést (φ) és az újbóli befogás valószínűségét (p) a befogási alkalmak között, ami lehetővé teszi a felhasználók számára, hogy kategorikus és/vagy folytonos változókat építsenek be prediktorokként a két valószínűség magyarázatára. Ebben a vizsgálatban a havi túlélési arányt a farki autotómiaindex és a későbbi ragadozó abundancia két főkomponensének lineáris függvényeként kezeltük, miközben figyelembe vettük a nem és az évszak (szaporodó és nem szaporodó)

Az időben változó elfogási valószínűséget először az összes lehetséges modell összehasonlításával támasztottuk alá, majd két különböző szakaszban teszteltük a kategorikus prediktorok és a folyamatos prediktorok túlélésre gyakorolt hatásainak szignifikanciáját az időben változó elfogási valószínűséggel (a részleteket lásd az elektronikus kiegészítő anyagban). Először 19 modellt építettünk a kategorikus prediktorok különböző csoportjaival, beleértve az autotómiaindexet, az évszakot (szaporodási és nem szaporodási) és a nemet (elektronikus kiegészítő anyag, S2. táblázat), hogy megismerjük a kategorikus prediktorok hatásait. Másodszor, az Akaike-féle információs kritérium alapján a legjobban alátámasztott modellek közül kettőt (φsex+a+s+sex×a+a+a×spt és φa+s+a×spt) használtunk fel 38, folytonos prediktorokat, a későbbi ragadozóbőség két főkomponensét tartalmazó modell megalkotásához (elektronikus kiegészítő anyag, S3. táblázat), majd a ragadozás hatásait vizsgáltuk. A jól alátámasztott modellekben a prediktorok szignifikanciáját likelihood ratio teszttel teszteltük. Figyelembe véve a teljes predáció és a testméret potenciális hatását a túlélésre, ezek túlélésre gyakorolt hatását is megvizsgáltuk (a részleteket lásd az elektronikus kiegészítő anyagban).

Eredmények

(a) Farkautómia és ragadozó abundancia

A 7 éves összeírás összesen 20 552 adatpontjából összesen 9 396 adatpontot választottunk ki, amelyek kizárólag felnőtt egyedeket (5 380 egyed) tartalmaztak, és amelyeket 2007 februárjától 2013 augusztusáig fogtak (elektronikus kiegészítő anyag, S2a ábra). Az autotómia aránya szignifikánsan különbözött a nemek és a különböző hónapok között (1a. ábra; F12,145 = 11,54, p < 0,0001; nincs nem × hónap kölcsönhatás), és szignifikánsan magasabb volt a nőstényeknél, mint a hímeknél (F1,145 = 15.73, p = 0,0001; átlag: 0,2465 ± 0,0094 vs. 0,1935 ± 0,0094). Mindkét nem esetében az autotómia aránya nyáron (július-augusztus) alacsonyabb volt, mint télen és tavasszal (F11,145 = 11,15, p < 0,0001).

A négy madárragadozó abundanciája is ingadozott évente (1b-e ábra; elektronikus kiegészítő anyag, S2b-e ábra). A két téli látogató, a barna gébics és a vándorsólyom hasonlóan csökkenő tendenciát mutatott késő tavasszal, és nyáron teljesen hiányzott. A Tajvanon gyakran előforduló fekete drongót egész évben észlelték, kis ingadozással. Mint nyári költő és átutazó látogató, a szarvasgém a költési időszakban nagy gyakoriságot mutatott, a nem költési időszakban pedig alacsony gyakoriságot, néhány szélsőséges csúcsértékkel a vonulási hónapokban.

(b) Összefüggés az autotomia ráta és a ragadozók gyakorisága között

Az autotomia ráta és a ragadozói nyomás közötti kapcsolat évszakfüggő és nemspecifikus volt (2. ábra). A nem, az évszak és a közelmúltbeli ragadozói nyomás első összetevője (PC1, amely a vándorsólymok és a vándorsólymok abundanciáját jelenti) szignifikáns volt az előre szelekciós eljárásban (elektronikus kiegészítő anyag, S4. táblázat). A közelmúltbeli predációs nyomás második komponense (PC2, amely a szarvasgémek abundanciáját képviseli) azonban nem korrelált az autotomia rátával (Wald/score: χ2 = 0,00004, d.f. = 1, p = 0,9948; elektronikus kiegészítő anyag, S4. táblázat). A kiválasztott prediktorok háromirányú kölcsönhatása szignifikáns volt (teljes modell: χ2 = 139,22, d.f. = 7, p < 0,0001; PC1 × nem × évszak: χ2 = 4,27, p = 0,0389, 1. táblázat), ami arra utal, hogy minden prediktor bonyolult módon összefügg a T. viridipunctatusban a caudalis autotomiával. A költési időszakban mind a hím, mind a nőstény autotómia aránya pozitívan korrelált a barna gémek és a fakopáncsok friss gyakoriságával (PC1), és ez az összefüggés a hímeknél erősebb volt, mint a nőstényeknél (1. táblázat és 2. ábra), amint azt a hím görbe meredekebb meredeksége is mutatja. Ezzel szemben a nem költési időszakban a PC1 és az autotómia aránya közötti kapcsolat negatív volt (2. ábra). A tenyészidőszakban a negatív összefüggés nemspecifikus volt, mivel a hímeknél erősebb volt, mint a nőstényeknél (1. táblázat és 2. ábra).

(c) A túlélés és a ragadozó abundancia közötti korreláció

A túlélési ráta negatív kapcsolatban állt mindkét későbbi ragadozói nyomás PC-vel. Ezek az összefüggések szezonális és autotómiafüggőek voltak (3. ábra). A legjobban támogatott modell, φa+s+a×s+p12+s×p12, magában foglalta az autotómiaindexet, az évszakot, mindkét későbbi ragadozói PC-t és a kölcsönhatási feltételeket (elektronikus kiegészítő anyag, S3. táblázat). Mindkét ragadozószám PC szezonális összefüggést mutatott a T. viridipunctatus túlélésével. A PC1 (gémek és gémek) negatívan kapcsolódott a havi túlélési arányhoz a nem költési időszakban, míg a kapcsolat gyengült a költési időszakban. Ezzel szemben a PC2 (szarvasgémek) negatívan korrelált a túlélési rátával a költési időszakban, de nem volt hatása a nem költési időszakban (2b. táblázat és 3. ábra). A túlélési arány és a gémek/kócsagok közötti összefüggés várható volt, mivel ezek a madarak is hozzájárulnak a mezei autotómia arányához. A kócsagok azonban csak a túléléssel, de az autotómia arányával nem álltak kapcsolatban, ami arra utal, hogy a kócsag általi támadás közvetlen halálozást okozhat a gyíkoknál anélkül, hogy esélyük lenne a menekülésre a farok elvesztésével. A különböző évszakok közötti egyenletes előfordulás miatt a fekete drongó hozzájárulását elfedte az előző három ragadozó hozzájárulása, és nem mutatott egyértelmű mintázatot az elemzéseinkben. Az autotómia-kategóriák meredekségei között nem volt szignifikáns különbség, ami arra utal, hogy a farok nélküli egyedek nem voltak sebezhetőbbek a ragadozókkal szemben.

(d) A farokvesztés túlélési költsége

A farokvesztés túlélési költsége jelentős volt a túlélési elemzésünkben (4. ábra). A legjobban alátámasztott modell, φsex+a+s+sex×a+a+a×spt (elektronikus kiegészítő anyag, S2. táblázat), azt mutatta, hogy a túlélés összefüggött az autotómiaindexszel, a nemmel és az évszakkal. Ezenkívül az autotómia hatása a túlélésre különbözött az egyes nemek, valamint a tenyészidőszakok és a nem tenyészidőszakok között (2a. táblázat és 4. ábra). A nem költési időszakban a farok nélküli nőstények havi túlélési aránya körülbelül 8,74%-kal volt alacsonyabb, mint a farok nélküli nőstényeké, míg a hímeknél 17,38%-kal csökkent a túlélés (ép nőstények: 0,8636 ± 0,0086, farok nélküli nőstények: 0,7762 ± 0,0256; ép hímek: 0,8759 ± 0,0074, farok nélküli hímek: 0,7021 ± 0,0296; 4a,b ábra). A költési időszakban a farkatlan egyedek túlélésének csökkenése mindkét nem esetében még erőteljesebb volt: 22,56%-os csökkenés a nőstényeknél és 33,93%-os csökkenés a hímeknél (ép nőstények: 0,7922 ± 0,0106, farkatlan nőstények: 0,5666 ± 0,0302; ép hímek: 0,8096 ± 0,0100, farkatlan hímek: 0,4703 ± 0,0389; 4a,b ábra). Ez az eredmény az autotómia döntő túlélési költségére utalt, különösen a hímeknél a szaporodási időszakban.

(e) A farokregeneráció előnye

A farokregenerációnak mindkét nem esetében hatalmas túlélési előnyt találtunk, amely szintén évszakfüggő volt (2a. táblázat és 4. ábra). A nem költési időszakban a regenerált farokkal rendelkező és a farok nélküli nőstények túlélése 7,53%-kal nőtt (farok nélküli nőstények: 0,7762 ± 0,0256; regenerált nőstények: 0,8514 ± 0,0090), a hímeké pedig 14,72%-kal (farok nélküli hímek: 0,7021 ± 0,0296; regenerált hímek: 0,8493 ± 0,0088). A költési időszakban a regenerált és a farkatlan egyedek közötti túlélési különbségek mindkét nemben még nagyobbak voltak: 25,40% a nőstényeknél és 34,78% a hímeknél (farkatlan nőstények: 0,5666 ± 0,0302, regenerált nőstények: 0,8206 ± 0,0109; farkatlan hímek: 0,4703 ± 0,0389, regenerált hímek: 0,8181 ± 0,0111; 4a,b ábra). A farok nélküli és a regenerált egyedek túlélése közötti nagy különbség azt sugallta, hogy a regenerációt követően a farokvesztés túlélési költségei jelentősen csökkennek. Továbbá a regenerált farokkal rendelkező és az ép farokkal rendelkező egyedek túlélése között nem volt jelentős különbség mindkét nemben és évszakban (4a,b ábra).

Diszkusszió

(a) A farokregeneráció előnye

A farokvesztés súlyos költségei mellett a tanulmány legújszerűbb felfedezése a farokregenerációnak a túlélésre gyakorolt kiemelkedő előnye. A regenerált egyedek túlélési aránya szignifikánsan magasabb volt, mint a farok nélküli egyedeké (4. ábra), ami alátámasztja a “regeneráció adaptív hipotézisének” előrejelzését, miszerint az elveszett farok reprodukálása adaptív előnyökkel jár. Ez az első dokumentációja a farokregeneráció előnyének természetes körülmények között, ami megmagyarázza e tulajdonság fenntartását, mint evolúciósan előnyös alkalmazkodást a hosszú távú ragadozó-zsákmány kölcsönhatásokhoz. Továbbá a regenerált farokkal rendelkező egyedek túlélési valószínűsége nem különbözött jelentősen az ép farokkal rendelkező egyedekétől. Ez arra utal, hogy a regeneráció hűségköltsége viszonylag kicsi, és a regenerált farok ugyanolyan jól működik, mint az ép, annak ellenére, hogy a visszanőtt függelék idegi funkciója nem teljes.

A farok funkcionális szerepet játszik a gyíkok mozgásában, különösen az olyan hosszú farokkal rendelkező fajoknál, mint a Takydromus (fajtól függően az SVL 2,5-4,2-szerese). Egy korábbi tanulmány a T. septentrionalis esetében a mozgásszervi teljesítmény óriási mértékű csökkenését mutatta ki a farok nagy részének eltávolítását követően, ami alátámasztotta a farok funkcióját ennek a “fűúszónak” a mozgékonyságában. A Takydromusban a regenerált farok általában ugyanolyan hosszú, mint az eredeti, és megtartja az eredeti funkciók nagy részét, például a sűrű fűben való mozgás közbeni fizikai támasztékként. A farok funkcióját és a farokhossz jelentőségét az ilyen fűúszóknál érdemes megvizsgálni, figyelembe véve a füves élőhelyek biomechanikai összefüggéseit.

A mozgásfunkciókon kívül a regenerált farok visszanyeri azt a funkcióját is, hogy támadás közben elterelje a ragadozók figyelmét. A Takydromus regenerált farka a kezdeti törés előtt ismét elveszhet, és ez megfigyelhető volt néhány egyednél, amelyeket a hosszú távú összeírás során ismételten visszafogtak. Ez a védekezési mechanizmus, bár haszontalan, amikor egy marhahajcsárral találkozik, segít a gyíkoknak elmenekülni a vándorsólymok és a vándorsólymok támadásai elől. Ez a megfigyelés magyarázhatja a túlélési arány növekedését, miután a farok teljesen visszanőtt.

(b) A farokvesztés költsége

A hosszú távú populációszámlálással megállapítottuk, hogy a vadonban a farokvesztést követően nagy túlélési költséget jelent a túlélés. Noha évtizedek óta feltételezik a faroktávolítás hosszú távú költségét, csak néhány vizsgálatot végeztek természetes körülmények között, és több mint a fele nem talált bizonyítékot a túlélés károsodására . Ráadásul ez a költség nemspecifikus és évszakfüggő, a hímek súlyosabb költséget szenvednek el, mint a nőstények, ami rávilágít a két nem közötti belső különbségek jelentőségére és a szaporodási ciklus hatására a farokvesztés költségére.

A túlélés és a ragadozás közötti összefüggések meredekségének összehasonlítása tisztázta a farokvesztést követő magasabb mortalitás forrását. Az ép, a farok nélküli és a regenerált gyíkok közötti meredekségek nem különböztek szignifikánsan, ami arra utalt, hogy a ragadozás negatív hatása nem volt nagyobb a farok nélküli egyedeknél, mint a farokkal rendelkező egyedeknél. Ez arra utalt, hogy a farokvesztés túlélési költsége elsősorban az erőforrások egyedeken belüli fiziológiai elosztásából eredt, nem pedig a ragadozókkal való második találkozásból. Az Eutropis multifasciata esetében a kutatók a farok elvesztése után az immunkompetencia jelentős csökkenését mutatták ki, ami növeli a betegség vagy fertőzés valószínűségét. Ezért az autotómia társulhat néhány kritikus fiziológiai funkcióval, amelyek a túléléshez kapcsolódnak .

Ezeken túlmenően, a hím és nőstény gyíkok eltérő túlélési költségeket mutattak az autotómia miatt ebben a vizsgálatban. Ez a jelenség különösen szembetűnő a szaporodási időszakban; a hímek túlélése 33,93%-kal csökken a farokvesztés után, míg a nőstényeké 22,56%-kal. Korábbi tanulmányok összefüggéseket találtak a szexuális dimorfizmus, a díszítés, a parazitizmus és a hímek halálozása között, és az immunfunkció ismét döntő szerepet játszhat az ezen élettani tényezők közötti kapcsolatokban. A közelmúltban végzett vizsgálataink megerősítették a tesztoszteron által közvetített kompromisszumot a nupciális zöld színezet és az immunkompetencia között a zöldpettyes fűgyíkban, amelyek tovább kapcsolódtak a parazitizmushoz és a túléléshez ebben a fajban . Az autotómia súlyos túlélési költsége a szaporodási időszakban, különösen a hímeknél, a farokvesztés, az immunitás, a kórokozók és a szaporodás közötti bonyolult kölcsönhatásokból eredhet.

(c) A madárragadozók két úton keresztül befolyásolják a gyíkok túlélését

Eredményeink azt mutatták, hogy a barna gém és a parlagi gém egyaránt csökkentette az autotómia és a túlélési arányt, míg a szarvasgém csak a túlélési arányt befolyásolta. Ez arra utalt, hogy a madárragadozók két útvonalon keresztül szabályozzák a T. viridipunctatus populációját: a kis ragadozók, a gémek (17-20 cm, 27-37 g) és a vándorsólymok (33-39 cm, 136-314 g) elősegítik a farok autotomiát és az azt követő túlélési költségeket, míg a nagyragadozó, a marha kócsag (50 cm, több mint 400 g) közvetlenül csökkenti a túlélést. A fekete drongó egész évben egyenletesen járul hozzá mindkét hatáshoz, de valamivel kisebb mértékben, mint a másik három ragadozó.

A vadon élő állatok autotomia rátájának ökológiai jelentőségét több évtizede széles körben vitatják az autotomia rátájára és a ragadozásra vonatkozó ellentétes következtetések miatt (, review in ), és a matematikai ökológusok azt javasolták, hogy az autotomia rátáját, a túlélési rátát és a ragadozási nyomást a terepen kell mérni, hogy ezt a vitát megoldják . Mindezen tényezők természetes körülmények közötti beépítésével eredményeink határozottan azt sugallják, hogy csak az autotomia arányának értékelése nem elegendő a ragadozói nyomás értékeléséhez. A Takydromus vizsgálati rendszer keretet teremt az autotómia és a ragadozás hosszú távú vizsgálatához, és kielégítő választ ad erre a régóta tartó vitára.

Következtetés

Vizsgálatunk egyértelmű bizonyítékot talált a farok autotómiával kapcsolatos régóta fennálló kérdések megválaszolására. A nagy ragadozók (pl. marhahajcsárok) közvetlen mortalitást okoznak, míg a kis ragadozók (pl. röpködők és gémek) mind az autotómiát, mind a mortalitást elősegítik. A T. viridipunctatus esetében a farokvesztés súlyos túlélési költséget jelentett, különösen a hímeknél a költési időszakban, ami a túlélés több mint 30%-os csökkenéséhez vezetett. A farokvesztés hatásának nemek szerinti különbsége még inkább rávilágított a szaporodási költségek fontosságára ebben az ivarilag dikromatikus fajban. A legfontosabb, hogy a farok regenerálódását követően drámaian csökkent a mortalitás kockázata, ami bizonyítja ennek az energiaköltséges válasznak az előnyeit, és tovább magyarázza e tulajdonság fenntartását, mint evolúciósan előnyös stratégiát a hosszú távú ragadozó-zsákmány interakciókban.

Az adatok elérhetősége

Az adatok a Dryad-on érhetők el: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.2d1f6.

A szerzők hozzájárulása

Kompetitív érdekek

Kijelentjük, hogy nincs konkurens érdekünk.

Finanszírozás

Ezt a kísérletet a tajvani Tudományos és Technológiai Minisztérium támogatta (NSC 96-2628-B-034-001-MY3 és MOST 102-2621-B-003-003-003-MY3), és a tajvani vadvédelmi törvénynek megfelelően végeztük.

Lábjegyzetek

Az elektronikus kiegészítő anyag online elérhető a https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3653189 címen.