Tenyészidőszak
Az evolúció általában úgy alakította ki a madarak tenyészidőszakának időzítését, hogy a lehető legtöbb utódot hozza létre. A mérsékelt égövi, szubarktikus és sarkvidéki zónákban az elsődleges tényező a táplálék elérhetősége. Bőséges táplálékra van szükség nemcsak a növekvő fészekaljak és fiatal egyedek számára, hanem a költő felnőttek megnövekedett energiaigényének kielégítéséhez is. A nőstények esetében ezek a megnövekedett igények magukban foglalják a tojások termelésének energiaterhelését; a hímeknek többletenergiára van szükségük az erőteljes bemutatkozáshoz és a territórium védelméhez. Egy vagy mindkét felnőtt általában részt vesz a fészeképítésben, a több egyed (társ vagy fiókák) számára történő táplálkozásban, és néhány esetben a területvédelemben vagy a fiókák ragadozóktól való védelmében.
A legtöbb madár esetében a fiókák akkor kelnek ki és nőnek fel, amikor bőségesen vannak rovarok. A sarkvidéki és szubarktikus területeken a tojásrakás elsősorban májusra és júniusra koncentrálódik, hogy kihasználják a szúnyogok, szúnyoglárvák, lepkék és más hatlábú zsákmányállatok június végi, július eleji áradatát. A pólus közelében gazdag a kínálat, de a szezon rövid, és a madaraknak jóval a fagyos viharok veszélye előtt udvarolniuk, párosodniuk és fészkelniük kell. A sarkvidéken fészkelő ludak még a hó eltűnése előtt megérkeznek a költőhelyre, hogy amint a fészkelőhelyek szabaddá válnak, megkezdhessék a költést. A ludak a testzsírtartalékoktól függenek, hogy a kezdetben táplálékszegény környezetben is fennmaradjanak.
A sarkok közeledtével általában csökken az évente felnevelt költések száma. Az Észak-Amerikában széles körben elterjedt fajok, amelyeknek csak egy fészekaljat sikerül felnevelniük elterjedési területük északi szélén, déli határaikon kettőt vagy többet is felnevelhetnek. A mérsékelt égövi területeken sok károgó faj általában újra fészkel, ha a fészekalj vagy a fészekalj elveszik; ezzel szemben sok nem károgó faj csak egy fészekaljat képes létrehozni. Néhány nem gólyalúdnál, például a sarkvidéken tenyésző ludaknál a szaporítószervek már a tojásrakást követően zsugorodni kezdenek. Ezeknek a madaraknak nincs elegendő energiatartalékuk ahhoz, hogy pótlólagos tojásokat rakjanak, ha a fészekalj elveszik, és nincs elegendő idejük a második fészekalj utódainak felnevelésére sem, még akkor sem, ha egy második fészekalj létrejöhetne. Valójában a sarkvidéken költő ludak fiókáinak gyakran nincs idejük teljesen megérni a téli körülmények visszatérése előtt, és a sikeres szaporodás nélküli szezonok gyakoriak az olyan fajok esetében, mint a hó- és a Ross-lúd.
Noha nem az egyetlen tényező, a biztosított táplálékellátás és a kísérő kedvező időjárás messze a leggyakoribb befolyásoló tényezők, amelyek befolyásolják a madarak szaporodási időszakának időzítését. Ahhoz azonban, hogy más tényezőkre is találjunk példákat, Észak-Amerikán kívülre kell tekintenünk. A tojásokat és fiókákat érő ragadozók csökkentése érdekében például az agyagszínű vörösbegy (amely csak ritkán fészkel Dél-Texasban) Panamában a száraz évszakban költ, amikor viszonylag kevés a táplálék. A ragadozók által okozott kevesebb veszteség bőven ellensúlyozza a fiókák éhenhalásának kockázatát.”
Az ilyen végső okok mellett, amelyek kedveznek az adott időpontban történő költés evolúciójának, figyelembe kell vennünk azokat a környezeti változásokat is, amelyek a költési viselkedés kiváltásának közeli okai. A trópusokon kívül élő madárfajok túlnyomó többsége a tavasz közeledtével a nappalok meghosszabbodásával érzékeli, hogy eljött a költés ideje. A nappalok hosszának önmagában viszonylag kevés köze van a költési sikerhez, bár természetesen a táplálkozáshoz szükséges hosszú nappalok – különösen a távoli északon élő, időhiányos madárpopulációk számára – nagyon fontosak lehetnek. Úgy tűnik azonban, hogy az evolúció megragadta a naphosszat, mint a tevékenységek “időzítőjét”, mivel ez egy olyan jel, amely felhasználható a jövőbeli események előrejelzésére. Ha például a sarkvidéken költő madarak nem kezdenék el kifejleszteni a szaporodási szerveiket, amíg a rovarok bőségesen nem jelennek meg, akkor a rovarok eltűnnének, mielőtt a tojások kikelnének. A fejlődésre utaló naphosszúság jóval a rovarok kelése előtt bekövetkezik. Más tényezők, például az időjárás (és az ehhez kapcsolódó táplálékbőség) szintén fontos szerepet játszanak a szaporodási folyamat elindításában, és különösen a naphossz által már adott jelzésekre adott válaszok finomhangolásában. Ha például a vörös szárnyú feketerigóknak kísérleti úton bőséges táplálékot biztosítanak, akkor három héttel korábban kezdik meg a tojásrakást, mint a táplálékkiegészítés nélküli madarak.
Minden madárnak van “biológiai naptára” is – olyan belső időzítő eszközök, amelyek függetlenek a külső környezeti jelektől, és jelzik nekik, hogy mikor van itt az ideje a szaporodásnak. Gondoljunk csak a rövidfarkú bíbicre, a déli félteke egyik fajára, amely nyáron Észak-Amerika csendes-óceáni partjainál “telel”, de Ausztrália közelében lévő szigeteken költ. A madarakat egy laboratóriumban tartották több mint egy éven át, és az egész idő alatt állandó fényviszonyoknak – 12 óra fény és 12 óra sötétség – voltak kitéve. Az állandóság ellenére szaporítószerveik ugyanabban az időben fejlődtek ki, és tollazatuk ugyanabban az időben vedlett, mint a vadon élő rövidfarkú cikázóké. A biológiai órák és naptárak fiziológiai alapja — a mechanizmusok, amelyekkel ezek működnek — továbbra is a biológia egyik nagy rejtélye.
SEE: Anyagcsere; poliandria a pettyes homoki vöcsöknél; a fészekaljak méretének változása.