Vakondszalamandrák (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Class Amphibia

Order Caudata

Suborder Salamandroidea

Family Ambystomatidae

Thumbnail description
Ezek a közepes és nagytestűek, zömök szalamandrák, általában vízi lárva- és szárazföldi metamorfózissal; felnőttként gyakran merészen mintázottak, jól fejlett bordásbarázdákkal (egymást követő függőleges barázdák a test oldalán)

Méret
3.5-13.8 in (90-350 mm) teljes hossz

Nemzetségek, fajok száma
1 nemzetség; 33 faj

Élhelyzet
Ambystomatidák erdőkben és gyepekben élnek, beleértve a félszáraz fenyő- és borókaerdőket, ahol tavaszi medencék, tavak vagy esetenként patakok találhatók a szaporodáshoz; a száraz sivatagokból hiányoznak az elterjedési területükön

Védelmi státusz
Kritikusan veszélyeztetett: 1 faj; Veszélyeztetett: 3 faj

Eterjedés
Észak-Amerika Kanada déli részétől a Mexikói-fennsíkot határoló hegyekig Közép-Mexikóban

Evolúció és szisztematika

Az ambisztomatidák rendszertani története összetett, akár három alcsaládot és hat nemzetséget is ismerünk. A család jelenlegi felfogása a Dicamptodont és a Rhyacotritont is kiveszi az ambystomatidák közül, és a Rhyacosiredon, Bathysiredon és Siredon régi nemzetségneveket egyetlen Ambystoma nemzetségbe foglalja. A Mexikóban előforduló összes faj (a nemzetség összes fajának mintegy fele) a tigrisszalamandra (Ambystoma tigrinum) közeli rokona, és molekuláris és morfológiai bizonyítékok alapján általában a tigrisszalamandra-komplexumba sorolhatók. Meglepő módon ezeket a mexikói fajokat eredetileg négy nemzetségbe sorolták, ami tükrözi változatos ökológiai és morfológiai jellemzőiket. A molekuláris és fosszilis bizonyítékok arra utalnak, hogy a tigrisszalamandra-komplexum tagjai a szalamandrák egy nemrégiben kialakult adaptív sugárzása. A család többi tagja azonban egy régi, mélyen differenciált fajcsoport, amelynek fosszilis emlékei az alsó oligocéntől (30 millió évvel ezelőtt) a pleisztocénig terjednek. Nem ismerünk alcsaládokat.

Fizikai jellemzők

Az ambystomatidák kis vagy nagy, nehéz testű szalamandrák, széles fejjel, kis kidülledt szemekkel, jól fejlett bordaívekkel és hosszú, oldalirányban lapított farokkal. Számos faj metamorfózissal kifejlett egyedként élénk színű, fekete alapon sárga, narancssárga vagy ezüstszínű foltokkal, sávokkal és matt mintákkal. Egyes fajoknál nagyméretű méregmirigyek találhatók a fejen és a test mentén, és az átalakult felnőtt egyedek minden fajnál visszataszítóak a ragadozók számára. A tüdő minden átalakult állatnál jelen van. A tigrisszalamandra a maga 13,8 hüvelykes (350 mm) teljes hosszával az egyik legnagyobb szárazföldi szalamandra a világon.

Az összes ambystomatidának van egy vízi lárvastádiuma is, amelyet fonalas külső kopoltyúk, nagy faroktest-uszony és kis szemek jellemeznek, amelyekből hiányoznak a mozgatható szemhéjak. A Mexikóban és az Egyesült Államokban élő tigrisszalamandra-komplexum számos fajánál a lárvastádiumból való metamorfózis soha nem következik be, és a kifejlett egyedek egész életükben a lárvafázisban szaporodnak és maradnak. Ezt a lenyűgöző élettörténeti mintát sokféleképpen nevezik, de mi a

paedomorfózis kifejezést használjuk. Néhány mexikói faj kötelezően paedomorf (az egyedek a természetben soha nem mennek át teljes metamorfózison), míg más mexikói és egyesült államokbeli fajok fakultatív paedomorfok, egyes egyedek metamorfózisa nem történik meg, míg másoké nem. Az obligát paedomorfok leghíresebb esete a mexikói axolotl, Ambystoma mexicanum. A legújabb genetikai munkák azt sugallják, hogy a metamorfózist egy vagy néhány gén szabályozza, és hogy a paedomorfózis többször is kialakult a családon belül. A fakultatív paedomorfózis az A. gracile és az A. talpoideum esetében is megfigyelhető.

Elterjedés

Az ambystomatidák Kanada déli részétől délre, a Mexikói-fennsíkon keresztül egészen Mexikóvárostól délre terjednek el. Ezen a területen belül a legtöbb élőhelyen előfordulnak, kivéve a Nagy-medence száraz sivatagjait, az Egyesült Államok délnyugati részét és a Mexikói-fennsík középső sivatagjait.

Élhely

Az ambystomatida szalamandrák két elsődleges élőhelytípusban fordulnak elő. A tigrisszalamandra-komplexum (jelenleg 18 elismert faj) olyan gyepi fajokat képvisel, amelyek kerülik az erdőket, de viszonylag száraz gyepi élőhelyeken is képesek megélni. A paedomorf fajok Mexikó középső részén található nagy, állandó tavakban is előfordulnak, amennyiben azokban nincsenek ragadozó halak. A család többi tagja (15 faj) elsősorban az Egyesült Államok keleti és középső részén, valamint Kanadában élő erdei fajok (13 faj), amelyeknek két képviselője Észak-Amerika nyugati részére korlátozódik (A. gracile és A. macrodactylum). A legtöbb faj az év túlnyomó részét földalatti rágcsálóüregekben tölti, és csak esős éjszakákon bújik elő, hogy táplálkozzon vagy a szaporodóhelyekre vándoroljon, ahol akár több hétig is maradhat.

Viselkedés

Az ambystomatida szalamandrák két kulcsfontosságú viselkedéstípusa a ragadozók elleni reakcióik és a vándorló mozgásuk. Sok átalakult ambystomatida jellegzetes védekező testtartást és cselekvést vesz fel, amikor ragadozókkal szembekerül, beleértve az A. talpoideum és az A. gracile lehorgonyzott fejű testtartását és a farokcsóválást (a legtöbb átalakuló fajnál megfigyelhető). Mindkét viselkedésmód a potenciális ragadozónak olyan testrészeket mutat, amelyek erősen tele vannak méregkiválasztó mirigyekkel.

Az ambisztomatida szalamandrák a szaporodó tavakba való vándorlásukról is híresek. Egyes fajok esetében egyetlen esős éjszakán akár több száz állat is vándorolhat a szaporodóhelyre, látványos látványt nyújtva a tájat átszelő szalamandráknak. Más fajok esetében a vándorlás hosszabb ideig tart, és akár hetekig is eltarthat. A hímek általában a nőstények előtt vándorolnak, és tovább maradnak a tóban.

Táplálkozásökológia és étrend

Az ambystomatidák, mint minden szalamandra, mind lárvaként, mind felnőttként szigorúan ragadozók. Sokféle gerinctelen és gerinces zsákmányt fogyasztanak, a rovaroktól, földigilisztáktól és rákféléktől kezdve a béka ebihalakon át egészen a kisrágcsálókig.

Szaporodásbiológia

A legtöbb ambystomatida télen vagy tavasszal szaporodik, bár a hegyvidéki formák nyáron szaporodnak. A szárazföldi kifejlett egyedek tavaszi medencékbe, tavakba vagy ritkábban patakokba költöznek szaporodni; két faj a szárazföldön párosodik és rakja le tojásait. Az udvarlás viszonylag egyszerű, a hímek gyakran versengenek a nőstényekkel való párosodás lehetőségéért. A spermiumok átvitele spermatofórán keresztül történik, amely egy kúp alakú, protienás alapon lévő spermacsomag, amelyet az aljzatra helyeznek, és amelyet a nőstény felvesz. Egy hím egyetlen éjszaka alatt több mint 30 spermatofórát is lerakhat. A megtermékenyített nőstények az ikrákat egyenként, a tófenékhez vagy a növényzethez rögzítve, vagy nagy csoportokban rakják le. A lárvák több hónapot és több évet töltenek a vízben, mielőtt átalakulnak és szárazföldi életmódot folytatnak.

Védelmi státusz

Az IUCN egy fajt (Ambystoma lermaense) a kritikusan veszélyeztetett, három fajt (A. californiense, A. cingulatum és A. mexicanum) pedig a veszélyeztetett fajok közé sorol. Ezenkívül számos más mexikói fajról feltételezik, hogy veszélyeztetett. Az elsődleges veszélyek a szárazföldi és vízi élőhelyek elvesztése, a betelepített ragadozó halak, amelyek elfogyasztják a lárvákat, és valószínűleg egy chitrid gombabetegség. A paedomorf fajok különösen érzékenyek, mivel gyakran egyetlen tóban fordulnak elő, ahol a betelepített halak, a szennyezés vagy a lecsapolás egy egész fajt veszélyeztethet.

Szempont az ember számára

Bár Mexikóban széles körben fogyasztják őket, az ambystomatidáknak általában nincs közvetlen jelentősége az ember számára. Sok kétéltűhöz hasonlóan őket is az általános környezetminőség fontos mutatójának tekintik.

Fajleírások

A fajok jegyzéke

Lapos erdei szalamandra
Északi szalamandra
Mexikói axolotl
Tigris szalamandra

Lapos erdei szalamandra

Ambystoma cingulatum

Taxonómia

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Dél-Karolina, Egyesült Államok. Egyes szerzők két alfaját ismerik el, mások egyet sem.

egyéb köznevek

Engl: Reticulated salamander.

fizikai jellemzők

Ez a kis faj mindössze 135 mm (5,3 in) hosszúra nő. A feje viszonylag keskeny. A lapos erdei szalamandra sötétszürkétől a feketéig terjedő színű, a hátán szürkés vagy ezüstös vonalakkal vagy foltokkal, amelyek hálózatos vagy mázas mintázatot alkotnak.

elterjedés

Ez a szalamandra az Egyesült Államok délkeleti részére korlátozódik, ahol Florida északi részén és Alabama déli részén át keletre, Dél-Georgia déli részén és Dél-Karolina legdélebbi részén át elterjedt.

élőhely

A laposerdei szalamandra szezonálisan nedves, tavaszi medencékkel rendelkező fenyőfás laposerdőkben él. Eredetileg a hosszúlevelű fenyők és a drótfű egyedülálló közösségéhez kapcsolódott, de ennek az élőhelynek a nagy részét mára felváltották a vágott fenyőültetvények.

viselkedés

Ez a faj az év nagy részét a földalatti rákok odvaiban vagy az elhalt gyökerek által hagyott alagutakban tölti. A lárvális időszak körülbelül négy hónapig tart, körülbelül januártól áprilisig.

Táplálkozásökológia és étrend

A faj lárvái kis zooplanktonnal és más gerinctelen állatokkal táplálkoznak. A metamorfózis után a kifejlett egyedek életük nagy részét földalatti üregekben töltik, ahol földigilisztákkal és apró gerinctelenekkel táplálkoznak.

szaporodásbiológia

Ez az Ambystoma két olyan fajának egyike (a másik az A. opacum), amely a szárazföldön udvarol és rakja le tojásait. A nőstények száraz tófenékre rakják tojásaikat; az embriók akkor fejlődnek ki és kelnek ki, amikor a tavak heves esőzések után megtelnek. Úgy gondolják, hogy ez a stratégia előnyhöz juttatja a fiatal lárvákat a potenciális ragadozókkal szemben, amelyek kizárnák őket a tavakból, ha a szezon későbbi szakaszában kelnének ki.

megőrzési státusz

A laposfa szalamandrát az IUCN a veszélyeztetett fajok közé sorolja, az Egyesült Államok veszélyeztetett fajokról szóló törvénye pedig veszélyeztetettként tartja nyilván. Alabamából kipusztult, megmaradt fellegvára Floridában van.

jelentősége az ember számára

Nem ismert.

Északnyugati szalamandra

Ambystoma gracile

taxonómia

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade-hegység, az északi szélesség 44°-ának közelében, Oregon, Egyesült Államok. Általában két alfaját ismerik el, bár ennek tudományos bizonyítéka gyenge.

egyéb köznevek

Nem ismert.

fizikai jellemzők

Ezek a meglehetősen nagyméretű szalamandrák 220 mm (8,7 in) hosszúra nőnek. Egyenletesen barna vagy fekete színűek, és metamorf és paedomorf formában is szaporodnak. A metamorfózissal kifejlett egyedek kiterjedt méregmirigyekkel rendelkeznek a parotoid régióban és a farok tövében; ha megzavarják őket, gyakran fehér, ragacsos, mérgező váladékot választanak ki.

eloszlás

Az északnyugati szalamandra Észak-Amerika északnyugati részén, a kaliforniai Sonoma megyétől (Egyesült Államok) a kanadai Brit Columbiáig nedves fenyő- és mamutfenyőerdőkben fordul elő.

élőhely

A faj pedomorfjai leginkább a magasabban fekvő állandó tavakban fordulnak elő, míg a metamorfok inkább az alacsonyabban fekvő tűlevelű erdőkben. Sok más ambystomatidától eltérően a paedomorfok képesek együttélni a ragadozó halakkal, ha megváltoztatják aktivitási mintáikat és éjszakai életmódot folytatnak.

viselkedés

Ez a faj egyedei felnőtt életük nagy részét földalatti üregekben töltik, bár esők idején a felszínen is előfordulhatnak. Ha ezeket a szalamandrákat megzavarják, merev testtartást vesznek fel részben felemelt farokkal, és fehér, mérgező folyadékot választanak ki a fej parotoid régiójából és a farok felső gerincéből.

Táplálkozásökológia és étrend

A lárva északnyugati szalamandrák zooplanktonnal, sokféle vízi gerinctelen élőlénnyel és béka ebihalakkal táplálkoznak; a nagyobb egyedek nagyobb zsákmányt ejtenek el. A szárazföldi kifejlett egyedek feltehetően földigilisztákkal és más gerinctelenekkel táplálkoznak.

szaporodásbiológia

A szaporodási érettséget a tengerszint feletti magasságtól függően két vagy több év alatt érik el. A populációk a metamorfózis/paedomorfózis szempontjából különböznek; nem ismert, hogy a két típus kereszteződik-e.

megőrzési státusz

Nem dokumentáltak nyilvánvaló csökkenést, bár bizonyítékok lehetnek arra, hogy a populációk a kivágott vagy másodlagosan növő erdőkben csökkentek.

jelentősége az ember számára

Nincs ismert.

Mexikói axolotl

Ambystoma mexicanum

taxonómia

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexikó. Az Ambystoma mexicanum a tigrisszalamandra-komplexum tagja. Sokáig Siredon mexicanum néven volt ismert.

egyéb közismert nevek

Német: Axolotl; spanyol:

fizikai jellemzők

Ez egy nagy pedomorf faj, amely fogságban alkalmanként metamorfizálódik, de a vadonban nyilvánvalóan obligát pedomorf. A kifejlett egyedek sötétbarnák, gyakran halvány fekete retikulációval. A fogságban tartott törzsek többféle színben kaphatók, köztük fehér, arany, fekete és albínó színben.

elterjedés

Ez a faj csak a Xochimilco-tóból (az “úszó kertek”) és a hozzá kapcsolódó csatornákból és forrásokból ismert, közvetlenül Mexikóvárostól délkeletre, Mexikóban. Ezt a területet az emberi tevékenység évszázadok óta erősen átalakította, de a szalamandrák mérsékelt számban megmaradtak.

élőhely

Mivel obligát paedomorf, ez a faj csak állandó vizes élőhelyeken fordul elő. A Xochimilco-tó környékén gyakran megtalálható a növényzet közelében.

viselkedés

Ezt a fajt a természetben nem vizsgálták alaposan. Ezek a szalamandrák nyilvánvalóan egész évben táplálkoznak és növekednek, és képesek együtt élni a betelepített pontyokkal és más halakkal.

Táplálkozásökológia és étrend

A mexikói tigrisszalamandra-komplexum sok más tagjához hasonlóan az axolotl valószínűleg a halak betelepítése előtt a legfontosabb vízi ragadozó volt az élőhelyén. Rovarokkal, csigákkal, férgekkel, ebihalakkal és kis halakkal táplálkozik.

szaporodásbiológia

A vadonban a tigrisszalamandra-komplexum legtöbb mexikói tagja, köztük a mexikói axolotl november és február között szaporodik. Fogságban az év legtöbb hónapjában szaporodnak, kivéve június, július és augusztus hónapokban.

megőrzési státusz

Az IUCN által a veszélyeztetett kategóriába sorolt axolotl a CITES értelmében védett a nemzetközi kereskedelemtől, és Mexikóban védett. Ez a faj a világ legjobban tanulmányozott szalamandrafaja, és már jóval több mint 100 éve “modellrendszer” a fejlődésbiológiában. Bár a vadonban veszélyeztetett, az axolotlt fogságban gyakran tenyésztik tudományos és kedvtelésből tartott állatok számára. Az albínó, arany és vad típusú színmintázatú szalamandrákat gyakran árulják a kisállat-kereskedelemben.

jelentősége az ember számára

Az axolotl fontos faj volt a Mexikó völgyében található azték kultúrák számára. Az összes paedomorf mexikói ambystomatidafajt továbbra is hasznosítják helyi szinten táplálékként és gyógyszerként Közép-Mexikóban, és az axolotl világszerte fontos tanulmányozási rendszer a fejlődésbiológia számára.

Tigrisszalamandra

Ambystoma tigrinum

taxonómia

Salamandra tigrina Green, 1825, Moore’s town (Moorestown) közelében, New Jersey, Egyesült Államok. Az Egyesült Államokban legfeljebb hat alfaját ismerik el. Korábban a kaliforniai tigrisszalamandrát, az Ambystoma californiense-t az A. tigrinum alfajának tekintették. Továbbra is jelentős vita folyik arról, hogy a fajt egy vagy több fajnak kell-e tekinteni.

egyéb köznevek

English: Mud puppy, water dog; franc: Ambystome tigré német: Tigerquerzahnmolch; spanyol: Salamandra tigre.

fizikai jellemzők

Ez egy nagy, robusztus faj, amely 13,8 in (350 mm) hosszúra nő. A kifejlett egyedek színmintázata széles skálán mozog, a feketétől az élénksárga foltokkal és sávokkal vagy a homályos sárga foltokkal és hálózatosodásokkal tarkított feketétől a tiszta barnáig vagy feketéig. Az Egyesült Államok középső részén és a Sziklás-hegységben a tigrisszalamandra szaporodhat pedomorfként vagy metamorfként; máshol (beleértve az A. californiense-t is) mindig metamorf.

elterjedés

A tigrisszalamandra a legszélesebb körben elterjedt szalamandra Észak-Amerikában, Kanada déli részétől délre, nagyjából Mexikó és az Egyesült Államok határáig terjed. Hiányzik az Appalache-hegységből, az Egyesült Államok északkeleti részéből, az Egyesült Államok déli részéből és a Nagy-medencéből, beleértve a Mojave-sivatagot is. Kaliforniában a kaliforniai tigrisszalamandra (A. californiense) helyettesíti.

élőhely

A tigrisszalamandra elsősorban gyepekhez kötődő faj, prérin és nyílt, száraz erdei élőhelyeken fordul elő. A tengerszint feletti magasságtól több mint 3350 méteres magasságig terjed.

viselkedés

A faj kifejlett példányai gyakorlatilag egész életüket földalatti rágcsálóüregekben töltik. A tavaszi esőzések idején előbújnak és a szaporodó tavakhoz vándorolnak, és néha éjszaka, heves esőzések idején a felszínen is megtalálhatók.

Táplálkozásökológia és étrend

A tigrisszalamandra félelmetes ragadozó, táplálkozását tekintve generalista. Lárvaként az apró zooplanktonoktól kezdve az ebihalakon át az ebihalakig, sőt még egymást is megeszik. Fogságban csaknem akkora zsákmányt fogyasztanak, mint amekkorák ők maguk. A szárazföldön mindenféle gerinctelen és apró gerinces zsákmányt fogyasztanak.

reprodukciós biológia

A tigrisszalamandra-komplexum és az északnyugati szalamandracsoport számos más tagjához hasonlóan számos tigrisszalamandra-populáció változik a metamorfózis szempontjából, a metamorf és a paedomorf egyedek együtt élnek állandó vagy félig állandó víztestekben.

megőrzési státusz

A tigrisszalamandra sok területen bőségesen előfordul és nem fenyegeti nyilvánvaló veszély, míg más régiókban veszélyeztetett. A szonori tigrisszalamandra (A. t. stebbinsi) az Egyesült Államok veszélyeztetett fajokról szóló törvénye szerint veszélyeztetett, a rokon kaliforniai tigrisszalamandra (A. californiense) pedig az IUCN szerint veszélyeztetett. A tigrisszalamandra az egész elterjedési területén nem tud együtt élni ragadozó halakkal, és a sügér, harcsa és más fajok betelepítése veszélyt jelent ezekre a szalamandrákra.

jelentősége az ember számára

A lárva tigrisszalamandra gyakran a legfőbb ragadozó a tavaszi medencékben és tavakban, ahol él, és ezért számos vízi ökoszisztéma fontos részét képezi. Az Egyesült Államok számos részén a tigrisszalamandra lárvája kereskedelmi szempontból értékes halcsali. Különösen az Egyesült Államok délnyugati részén nagy mennyiségben értékesítik ezeket a “vízi kutyákat”.

Források

Könyvek

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., and Linda Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press and Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. “Ambystoma gracile.” In Status and Conservation of U.S. Amphibians, szerkesztette M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periodicals

Brodie Jr., E. D., and L. S. Gibson. “Defensive Behavior and Skin Glands of the Northwestern Salamander, Ambystoma gracile”. Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton, and B. A. Pierce. “Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?” Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. “A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes”. Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis, and Mary Baggett. “Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander”. Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. “Natural History, Ecology, and Evolution of the Mexican ‘Axolotls’ of the Mexican ‘Axolotls'”. Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. “Modellszervezetek rendszerezése: The Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum”. Systematic Biology 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, és M. L. McKnight. “The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex”. Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. “Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon”. American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. “Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae)”. Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD