Allopoliploidia

Evidenza della speciazione ibrida

La speciazione allopoliploide è la via più comunemente nota alla speciazione ibrida. Questo non è sorprendente con il 40-70% di specie vegetali che sono poliploidi. Una revisione della ploidia nelle piante suggerisce che la poliploidia è stata coinvolta in eventi di speciazione del ~2-4% delle piante da fiore e del 7% delle felci (Otto e Whitton, 2000). Forse gli esempi più familiari sono le numerose colture allopoliploidi che l’uomo ha addomesticato (tra cui grano, cotone, tabacco, fragola e colza). Ci sono anche molteplici esempi di specie allopoliploidi di recente formazione (<200 anni; per esempio, Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott e Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al, 2004b), Salsola (Ayres et al., 2009), e Tragopogon (Soltis et al., 2004)), che hanno fornito approfondimenti sui tipi di cambiamenti genetici coinvolti nell’origine delle specie ibride (Matyášek et al, 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, vedi anche Soltis e Soltis, 2009 per una revisione).

La speciazione allopoliploide sembra spesso coinvolgere l’ibridazione di specie recentemente introdotte, potenzialmente invasive, come si è visto nei fiori Mimulus monkey introdotti in Scozia solo 140 anni fa (Vallejo-Marin, 2012; Figura 2(a)). L’ibridazione tra Mimulus guttatus e Mimulus luteus nella loro gamma nativa del Nord America si traduce in una prole sterile, vegetativamente vigorosa e triploide. Mimulus peregrinus si trova in Scozia, dove le due specie introdotte co-occorrono ed è vegetativamente vigoroso come gli ibridi triploidi, ma ha il doppio dei cromosomi (poliploide) ed è altamente fertile (Vallejo-Marin e Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). Il sequenziamento genomico di popolazione di M. peregrinus ha confermato che il genoma è a mosaico dai due progenitori, e che l’allopoliploidia si è evoluta indipendentemente almeno due volte dalle introduzioni delle specie (Vallejo-Marin et al., 2015).

Negli animali, la speciazione allopoliploide sembra essere rara, poiché non c’è sovrarappresentazione di specie con un numero pari di cromosomi (Otto e Whitton, 2000). In generale, la ploidia non è comune negli animali che si riproducono sessualmente, probabilmente a causa della presenza dei cromosomi sessuali e della compensazione impropria del dosaggio, il meccanismo che bilancia i prodotti genici tra i sessi, che può diventare sbilanciato nei poliploidi (Orr, 1990). Tuttavia, nei pesci la poliploidia è molto comune e sembra essersi evoluta ripetutamente (Leggatt e Iwama, 2003). L’origine ripetuta della poliploidia e la frequente ibridazione tra pesci poliploidi in natura suggerisce che l’allopoliploidia possa essere più comune nei pesci che in altri animali. Come ci si aspettava, la maggior parte degli esempi di allopoliploidia negli animali sono spesso partenogenetici o autoriproducenti, come gli insetti stecco (Bacillus) e le lumache d’acqua dolce (Bulinus truncatus) (Otto e Whitton, 2000). La raganella grigia allopoliploide con i distinti richiami di accoppiamento menzionati in precedenza è anche un chiaro esempio di allopoliploide che si riproduce sessualmente, dove l’evoluzione della preferenza femminile per il richiamo ibrido potrebbe portare rapidamente alla speciazione. Forse la migliore prova della speciazione allopoliploide negli animali proviene da ceppi di laboratorio di falene della seta ibride tetraploidi (Bombyx mori × Bombyx mandarina) (Astaurov, 1969). Questi ibridi tetraploidi sono stati ingegnerizzati in laboratorio utilizzando una strategia di “ponte triploide” che comporta la fusione di gameti rari, non ridotti (diploidi) di una specie con un normale gamete aploide dell’altra specie per formare una progenie ibrida tetraploide fertile. Anche se questi ibridi sono sinteticamente ingegnerizzati e non costituiscono necessariamente una specie distinta, questo esempio dimostra una possibile via per l’allopoliploidia negli animali.

Similmente all’allopoliploidia, la HHS è stata più comunemente riportata nelle piante che negli animali. Tuttavia, il numero di specie ibride putative è drammaticamente aumentato in una vasta gamma di organismi che dimostrano i molti percorsi di speciazione ibrida, come: riarrangiamenti cromosomici in specie di lievito ibrido (Greig et al., 2002), spostamento della scelta dell’ospite in mosche ibride caprifoglio-maggot (Rhagoletis) (Schwarz et al, 2005), la sovraperformance di pesci ciprinidi ibridi intermedi (Gila seminude) nel Virgin River (Demarais et al., 1992), l’invasione di pesci sculpin ibridi (gruppo Cottus gobio) nelle acque torbide del fiume Reno (Nolte et al., 2005), la divergenza di piante ospiti e le differenze altitudinali in farfalle alpine ibride intermedie (Lycaeides) (Gompert et al., 2006; Nice et al, 2013), l’insediamento allopatrico di margherite ibride sulle isole britanniche (Senecio squalidus) (James e Abbott, 2005), i segnali di accoppiamento “coda di spada” derivati dall’ibridazione in Xiphophorus (Schumer et al., 2013; Meyer et al, 2006), l’introgressione dei segnali di accoppiamento del colore delle ali nelle farfalle ibride Heliconius (Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010), l’ordinamento delle incompatibilità genetiche e la scelta di accoppiamento basata sul piumaggio nei passeri italiani ibridi (Hermansen et al, 2014; Bailey et al., 2015), e l’istituzione di Penstemon clevelandii, ibrido genotipico adattato ai bordi delle rocce nella California meridionale (Straw, 1955; Wolfe et al., 1998).

Nelle piante, ci sono oltre 20 esempi ben documentati di HHS (Rieseberg, 1997; Gross e Rieseberg, 2005), con le migliori prove provenienti da più specie ibride di girasoli del deserto (Helianthus). L’ibridazione tra il girasole comune (Helianthus annuus) e il girasole delle praterie (Helianthus petiolaris) ha portato alla creazione di almeno tre specie ibride omoploidi adattate al deserto: Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003), e Helianthus paradoxus (Welch e Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; Figura 2 (b)). La segregazione trasgressiva della variazione dalle due specie parentali ha portato a individui con un trucco genomico a mosaico e un “vigore ibrido” che ha permesso loro di persistere in ambienti estremi dove i progenitori non potevano, che sembra essere un risultato comune dell’ibridazione (Rieseberg et al., 1999, 2003b). Gli incroci di laboratorio sono stati in grado di ricostruire le disposizioni cromosomiche e i fenotipi trasgressivi trovati nelle specie del deserto (per esempio, piccole dimensioni delle foglie, dormienza dei semi e alta tolleranza alla siccità e al sale), il che supporta le previsioni del modello di speciazione ibrida del genoma a mosaico (Rieseberg et al., 2003a; Figura 2). Per queste specie di girasole del deserto, i riarrangiamenti cromosomici e l’isolamento ecologico sembrano essere stati la chiave per la loro costituzione (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross e Rieseberg, 2005, 2004).

Le farfalle Heliconius, in particolare il complesso di specie Heliconius melpomene/cydno, forniscono uno dei casi di HHS più accuratamente esaminati. H. melpomene e H. cydno sono specie strettamente correlate, con colori divergenti, che si sovrappongono geograficamente in America centrale e nelle Ande settentrionali. In natura, sono isolati ecologicamente (cioè, la divergenza nelle preferenze della pianta ospite larvale e della pianta alimentare adulta) e altitudinalmente, così come attraverso la sterilità femminile ibrida F1 (rivista in Jiggins, 2008). Tuttavia, i maschi ibridi sono fertili e il backcrossing facilita l’introgressione tra le specie (Salazar et al., 2008). Heliconius huerippa è una specie ibrida putativa di H. cydno e H. melpomene che ha una colorazione intermedia, entra in contatto geografico con H. melpomene (Salazar et al., 2005) e si raggruppa filogeneticamente nel complesso di specie H. cydno (in base alle sequenze del gene nucleare e ai marcatori genomici) (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007). In natura, H. huerippa viene isolata dai suoi progenitori tramite la scelta di accoppiamento basata sul modello di colore (Mavarez et al., 2006). Sorprendentemente, i backcrosses di prima generazione che assomigliano a H. huerippa hanno anche preferito compagni con il loro stesso modello di colore, suggerendo che almeno un parziale isolamento riproduttivo può essere in grado di evolvere rapidamente negli ibridi Heliconius (Melo et al., 2009). Un modello evolutivo personalizzato spaziale, individuale e multilocus è stato costruito per esaminare esplicitamente la probabilità dello scenario HHS per H. huerippa (Duenez-Guzman et al., 2009). Il modello ha mostrato un chiaro supporto alla possibilità di un’origine ibrida di H. heurippa quando l’ibridazione iniziale è seguita da un lungo periodo di separazione geografica dalla specie progenitrice.

L’evidenza genomica suggerisce che H. huerripa può essere una specie dal tratto ibrido. La mappatura genetica ha identificato i loci responsabili delle differenze di colore tra H. heurripa e i suoi progenitori. Le analisi genomiche di popolazione attraverso questi loci di color pattern e le regioni neutre, non coinvolte nella variazione di color pattern, rivelano una composizione genomica ibrida, con relativamente pochi alleli derivati da H. melpomene in uno sfondo prevalentemente H. cydno (Salazar et al., 2010). Nei loci del modello di colore, H. hueurippa è omozigote per le stesse combinazioni alleliche di H. melpomene e H. cydno che hanno prodotto il modello di colore H. huerippa-like nei backcrosses di laboratorio. Anche se i dati finora supportano HHS di H. huerippa (tuttavia, vedere Brower, 2012 per una critica), il trucco genoma mosaico osservato in H. heurripa potrebbe anche derivare dalla variazione ancestrale ordinamento incompleto (vedi Figura 1 (d)). Tuttavia, a differenza della maggior parte dei modelli di colore Heliconius, H. heurippa ha un unico modello di colore non mimetico non trovato in qualsiasi altra specie Heliconius, il che rende improbabile che sia stata una forma ancestrale. Ulteriori prove provengono da un altro membro del complesso di specie H. cydno, Heliconius timareta, dove l’evidenza genomica suggerisce l’introgressione di un nuovo modello di colore delle ali, dalla specie simpatrica H. melpomene, ha portato ad una nuova stirpe ibrida riproduttivamente isolata di H. timareta che ha un modello di colore simile al melpomene (Dasmahapatra et al., 2012). In laboratorio, gli individui backcross con il pattern di colore ricostruito di H. timerata florencia hanno mostrato chiaramente che i maschi preferivano avvicinarsi e corteggiare le femmine con lo stesso pattern di colore ibrido, fornendo un caso eccellente di speciazione di tratti ibridi (Sanchez et al., 2015; Figura 2(b)). Ancora una volta, sembra che con solo poche generazioni di incroci, l’ibridazione e l’introgressione di modelli di colore di avvertimento che agiscono anche come spunti di accoppiamento può portare alla creazione di una stirpe ibrida omozigote e di vera riproduzione. Questi esempi dimostrano l’efficacia dei “tratti magici” nella diversificazione evolutiva ed evidenziano l’importanza dell’ibridazione durante la radiazione adattativa.