Amphicoelias

Amphicoelias
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Classificazione scientifica
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
clade:	Dinosauria
Superordine:	Sauropodomorpha
Famiglia:	†Diplodocidae
Genus:	†Amphicoelias Cope, 1878
Type species
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, che significa “biconcavo”, dal greco αμφι, amphi: “su entrambi i lati”, e κοιλος, koilos: “cavo, concavo”) è un genere di dinosauro sauropode erbivoro. Include quello che a volte è stato stimato essere il più grande esemplare di dinosauro mai scoperto, originariamente chiamato “A. fragillimus”. Sulla base delle descrizioni sopravvissute di un singolo osso fossile, gli scienziati avevano nel corso degli anni stimato che A. fragillimus fosse il più lungo animale conosciuto con una lunghezza di 58 metri (190 piedi), con una massa potenzialmente fino a 122,4 tonnellate (134,9 tonnellate corte). Tuttavia, poiché gli unici resti fossili sono andati persi ad un certo punto dopo essere stati studiati e descritti negli anni 1870, le prove sono sopravvissute solo in disegni e note sul campo. Analisi più recenti delle prove sopravvissute, e la plausibilità biologica di un animale terrestre così grande, hanno suggerito che le enormi dimensioni di questo animale erano sovrastime dovute in parte a errori tipografici nella descrizione originale del 1878. Secondo molti scienziati, questo dinosauro potrebbe non esistere.

Descrizione

La specie tipo di Amphicoelias, A. altus, fu nominata dal paleontologo Edward Drinker Cope nel dicembre 1877 (anche se non pubblicata fino al 1878) per uno scheletro incompleto composto da due vertebre, un pube (osso dell’anca), e un femore (osso superiore della gamba). Cope nominò anche una seconda specie, A. fragillimus, nello stesso documento. Tuttavia, tutti i ricercatori successivi hanno considerato A. fragillimus come un sinonimo di A. altus. Già nel 1881, tuttavia, è stato riconosciuto che A. altus non poteva essere distinto da altri generi, in quanto le caratteristiche descritte da Cope sono state male interpretate e sono diffuse. Nel 1921, Osborn e Mook assegnarono ulteriori ossa ad A. altus: una scapola (scapola), un coracoide (osso della spalla), un’ulna (osso inferiore del braccio) e un dente. Henry Fairfield Osborn e Charles Craig Mook notarono la stretta somiglianza generale tra Amphicoelias e Diplodocus, così come alcune differenze chiave, come gli arti anteriori proporzionalmente più lunghi in Amphicoelias che in Diplodocus. La dentizione di Amphicoelias è omodonte. I suoi denti hanno la forma di lunghe aste cilindriche sottili, sono distanziati e sporgono in avanti verso la parte anteriore della bocca. Il femore di Amphicoelias è insolitamente lungo, snello e rotondo in sezione trasversale; mentre questa rotondità era un tempo ritenuta un’altra caratteristica distintiva di Amphicoelias, da allora è stata trovata anche in alcuni esemplari di Diplodocus. A. altus era anche simile per dimensioni a Diplodocus, stimato in circa 25 metri (82 piedi) di lunghezza. Mentre la maggior parte degli scienziati hanno usato questi dettagli per distinguere Amphicoelias e Diplodocus come generi separati, almeno uno ha suggerito che Amphicoelias è probabilmente il sinonimo senior di Diplodocus.

Storia

Amphicoelias fragillimus è stato raccolto da Oramel Lucas, un collezionista di fossili impiegato da E. D. Cope, poco dopo essere stato assunto da Cope nel 1877. Lucas scoprì una vertebra parziale (l’arco neurale e la spina dorsale) della nuova specie di sauropode a Garden Park, a nord di Cañon City, Colorado, vicino alla cava che ha prodotto Camarasaurus. La vertebra era in cattive condizioni, ma sorprendentemente grande, misurando 1,5 metri (4,9 piedi) fino a 2,7 metri (8,9 piedi) di altezza. Lucas inviò l’esemplare a Cope nella primavera o all’inizio dell’estate del 1878, e Cope lo pubblicò come olotipo (numero di catalogo AMNH 5777) di una nuova specie, A. fragillimus, in agosto. Il nome deriva dal latino fragillimus (“molto fragile”), riferendosi alla delicatezza dell’osso prodotto da lamine molto sottili (pareti vertebrali). Come rivelato nei quaderni di Cope, che ha registrato sulla base del rapporto di Lucas sulle posizioni del sito di scavo nel 1879, l’esemplare proveniva da una collina a sud della cava di Camarasaurus ora conosciuta come “Cope’s Nipple.” Mentre Cope originariamente scrisse che il sito apparteneva alla Formazione Dakota (metà del Cretaceo in età), la presenza di dinosauri come Camarasaurus nelle stesse rocce indica che probabilmente appartengono alla Formazione Morrison, che pone l’età del sito a 150 milioni di anni fa nel tardo Giurassico, in particolare l’età Tithonian.

Le gigantesche ossa attribuite ad A. fragillimus sono state spesso ignorate nei riassunti dei più grandi dinosauri in parte perché, secondo vari rapporti successivi, la posizione sia della vertebra che del femore è sconosciuta, e tutti i tentativi di localizzarli sono falliti. Carpenter, nel 2006, ha presentato un possibile scenario per la scomparsa degli esemplari di A. fragillimus. Come Cope ha notato nella sua descrizione, il materiale osseo dell’arco neurale era molto fragile, e le tecniche per indurire e conservare le ossa fossili non erano ancora state inventate (il rivale di Cope, il paleontologo O.C. Marsh, fu il primo ad usare tali sostanze chimiche, nei primi anni 1880). Carpenter osservò che le ossa fossili conosciute dalla cava di A. fragillimus sarebbero state conservate in pietra fangosa profondamente degradata, che tende a sgretolarsi facilmente e a frammentarsi in piccoli cubi irregolari. Pertanto, l’osso potrebbe essersi sbriciolato male ed essere stato scartato da qualcuno al Museo Americano di Storia Naturale (forse anche da Cope stesso) subito dopo averlo illustrato in vista posteriore per il suo articolo. Carpenter ha suggerito che questo può spiegare perché Cope ha disegnato la vertebra in una sola vista, piuttosto che da più angolazioni come ha fatto per le sue altre scoperte.

Nel 1994, è stato fatto un tentativo di ricollocare la cava originale dove A. fragillimus e altre specie erano state trovate, utilizzando il radar a penetrazione del suolo nel tentativo di immaginare le ossa ancora sepolte nel terreno. Questo tentativo è fallito perché le ossa fossilizzate di mudstone avevano la stessa densità della roccia circostante, rendendo impossibile differenziare le due. Uno studio della topografia locale ha anche mostrato che gli strati di roccia portatori di fossili erano gravemente erosi, e probabilmente lo erano anche al momento in cui Lucas fece la sua scoperta di A. fragillimus, indicando che la maggior parte dello scheletro era già andato quando le vertebre e i femori furono recuperati.

Nel 1884 la descrizione di Cope di A. fragillimus è stata accolta con scetticismo, con alcuni ricercatori che hanno notato che c’erano errori tipografici nelle sue misure. Per esempio, le unità di misura sono date in centimetri (ovviamente errate) piuttosto che in millimetri. Carpenter ha sostenuto che ci sono tutte le ragioni per prendere Cope in parola, notando che la reputazione del paleontologo era in gioco. La scoperta ebbe luogo durante le guerre delle ossa, e il rivale di Cope, Marsh, che era “sempre pronto a umiliare” Cope, non mise mai in discussione le affermazioni. Marsh era noto per aver impiegato spie per monitorare le scoperte di Cope, e potrebbe anche aver avuto conferma delle enormi dimensioni delle ossa di Amphicoelias fragillimus. Anche i paleontologi Henry Fairfield Osborn e C.C. Mook nel 1921, così come John S. McIntosh nel 1998, hanno accettato i dati di Cope senza dubbi nelle recensioni pubblicate. Nel 2015, Woodruff e Foster hanno pubblicato un’analisi delle prove e delle circostanze che circondano la pubblicazione e l’interpretazione di A. fragillimus.

Dimensione

Per produrre una stima della dimensione completa di A. fragillimus è necessario scalare le ossa di specie più note di diplodocidi (una famiglia di sauropodi estremamente lunghi e snelli) nel presupposto che le loro proporzioni relative fossero simili. Nel suo articolo originale, Cope ha fatto questo speculando sulle dimensioni di un ipotetico femore di A. fragillimus (osso superiore della gamba). Cope notò che in altri dinosauri sauropodi, in particolare A. altus e Camarasaurus supremus, i femori erano sempre due volte più alti della vertebra dorsale più alta, e stimò le dimensioni di un femore di A. fragillimus a 12 piedi (3,6 m) di altezza.

Nel 1994, usando il relativo Diplodocus come riferimento, Gregory S. Paul stimò una lunghezza del femore di 3,1 a 4 metri (10 a 13 piedi) per A. fragillimus. La rivalutazione del 2006 di A. fragillimus da parte di Ken Carpenter ha anche usato Diplodocus come scala guida, trovando un’altezza del femore di 4,3 a 4,6 metri (14 a 15 ft). Carpenter ha continuato a stimare la dimensione completa di A. fragillimus, anche se ha avvertito che le proporzioni relative nei diplodocidi potrebbero variare da specie a specie. Assumendo le stesse proporzioni del ben noto Diplodocus, Carpenter ha presentato una lunghezza totale stimata di 58 m (190 piedi), che ha notato cadere all’interno della gamma presentata da Paul nel 1994 (40 a 60 metri (130 a 200 piedi)). Carpenter ha sottolineato che anche le stime di lunghezza più basse per A. fragillimus erano più alte di quelle di altri sauropodi giganti, come il diplodocide Supersaurus (32,5 metri), il brachiosauride Sauroposeidon (34 metri), e il titanosauro Argentinosaurus (30 metri). Carpenter ha presentato proporzioni più speculative e specifiche per A. fragillimus (di nuovo, basate su un Diplodocus in scala), compresa una lunghezza del collo di 16,75 metri, una lunghezza del corpo di 9,25 metri e una lunghezza della coda di 32 metri. Ha stimato l’altezza totale degli arti anteriori a 5,75 metri e degli arti posteriori a 7,5 metri, e l’altezza totale (nel punto più alto della schiena) a 9,25 metri. In confronto la balenottera azzurra, che è in media la creatura vivente più lunga, raggiunge i 29,9 metri di lunghezza.

Anche se A. fragillimus era relativamente sottile, le sue enormi dimensioni lo rendevano comunque molto massiccio. Il peso è molto più difficile da determinare rispetto alla lunghezza nei sauropodi, poiché le equazioni più complesse necessarie sono soggette a maggiori margini di errore basati su piccole variazioni nelle proporzioni generali dell’animale. Carpenter ha usato la stima di Paul del 1994 della massa di Diplodocus carnegii (11,5 tonnellate metriche (11,3 tonnellate lunghe; 12,7 tonnellate corte)) per speculare che A. fragillimus avrebbe potuto pesare fino a 122,4 tonnellate metriche (120,5 tonnellate lunghe; 134,9 tonnellate corte). La balenottera azzurra più pesante di cui si abbia notizia pesava 173 tonnellate metriche (170 tonnellate lunghe; 191 tonnellate corte), e il dinosauro più pesante conosciuto da resti ragionevolmente buoni, Argentinosaurus, pesava da 80 a 100 tonnellate metriche (da 79 a 98 tonnellate lunghe; da 88 a 110 tonnellate corte), anche se se le stime delle dimensioni possono essere convalidate, potrebbe ancora essere più leggero di Bruhathkayosaurus, che è stato stimato pesare 126 tonnellate metriche (124 tonnellate lunghe; 139 tonnellate corte), ma è anche conosciuto da resti altamente frammentari.

Classificazione e specie

Edward Drinker Cope descrisse i suoi reperti in due numeri del 1878 dell’American Naturalist, e li assegnò al nuovo genere Amphicoelias. Lo inserì in una famiglia unica, Amphicoeliidae, anche se questo è ora considerato un nomen oblitum (nome dimenticato). Il genere è solitamente assegnato alla famiglia Diplodocidae, anche se alcune analisi moderne lo hanno trovato alla base del più grande gruppo Diplodocoidea o come un diplodocide incertae sedis (collocazione incerta). La prima specie nominata del genere, Amphicoelias altus (esemplare olotipo AMHD 5764), fu scoperta da Cope nel 1877. Ma mentre è rappresentato solo da uno scheletro parziale, ci sono abbastanza caratteristiche diagnostiche per definire provvisoriamente il genere. A. altus è conosciuto da resti migliori, ma è più piccolo di A. fragillimus. Cope nominò anche una seconda specie nel 1878: Amphicoelias latus.

La terza specie di Amphicoelias nominata, A. fragillimus, era conosciuta solo da un singolo, incompleto arco neurale (la parte di una vertebra con spine e processi) alto 1,5 m, ultimo o penultimo nella serie di vertebre posteriori, D (dorsale) 10 o D9. Basandosi solo su un’illustrazione pubblicata nel 1878, questa vertebra avrebbe misurato 2,7 metri di altezza in vita. Tuttavia, è stato sostenuto che la barra della scala nella descrizione pubblicata conteneva un errore tipografico, e la vertebra fossile era in realtà alta solo 1,38 metri (4,5 piedi). Oltre a questa vertebra, le note di campo di Cope contengono una voce per una “estremità distale mmensa del femore”, situata a poche decine di metri dalla vertebra gigante. È probabile che questo osso della gamba non descritto appartenesse allo stesso animale individuale della spina neurale.

Nel 2010, una monografia è stata resa disponibile, ma non formalmente pubblicata, da Henry Galiano e Raimund Albersdorfer in cui hanno riferito una quarta specie di Amphicoelias, come “A. brontodiplodocus” sulla base di diversi esemplari completi trovati nella cava Dana di Big Horn Basin, Wyoming e detenuti in una collezione privata. Il nome specifico si riferiva alla loro ipotesi basata su questi esemplari che quasi tutte le specie di diplodocidi Morrison sono stadi di crescita o rappresentano il dimorfismo sessuale tra i membri del genere Amphicoelias, ma questa analisi è stata accolta con scetticismo e la pubblicazione stessa è stata rifiutata dal suo autore principale, spiegando che è “ovviamente un manoscritto redatto completo di errori di battitura, ecc, e non un documento finale. Infatti, nessuna stampa o distribuzione è stata tentata”.

Osborn e Mook, nel 1921, hanno provvisoriamente sinonimizzato le tre specie, affondando A. latus in Camarasaurus supremus, e suggerendo anche che A. fragillimus è solo un individuo molto grande di A. altus, una posizione che la maggior parte degli studi successivi, tra cui McIntosh 1998, Foster (2007), e Woodruff e Foster (2015) hanno concordato. Carpenter (2006) non era d’accordo sulla sinonimia di A. altus e A. fragillimus, tuttavia, citando numerose differenze nella costruzione della vertebra notate anche da Cope, e ha suggerito che queste differenze sono sufficienti a garantire una specie separata o addirittura un genere separato per A. fragillimus. Tuttavia, ha continuato ad avvertire che la validità di A. fragillimus come specie separata è quasi impossibile da determinare senza l’esemplare originale da studiare. Anche se Amphicoelias latus non è chiaramente Amphicoelias, è probabilmente sinonimo di Camarasaurus grandis piuttosto che C. supremus perché è stato trovato più in basso nella Formazione Morrison e le facce articolari profondamente concave sulle vertebre caudali sono più coerenti con C. grandis.

Nel 2007, John Foster ha suggerito che le differenze solitamente citate per differenziare Amphicoelias altus dal più noto Diplodocus non sono significative e possono essere dovute alla variazione individuale. Foster ha sostenuto che Amphicoelias è probabilmente il sinonimo più anziano di Diplodocus, e che se ulteriori ricerche lo confermano, il nome familiare Diplodocus dovrebbe essere abbandonato in favore di Amphicoelias, come è stato il caso di Brontosaurus e del suo sinonimo anziano Apatosaurus. Nel 2015, Woodruff e Foster hanno ribadito questa conclusione, affermando che esiste una sola specie di Amphicoelias e che potrebbe essere riferita a Diplodocus come Diplodocus altus. Hanno considerato il nome Amphicoelias come un nomen oblitum. È stato anche ipotizzato che Amphicoelias dovrebbe essere considerato un apatosaurino, e quindi dovrebbe essere collocato nella sottofamiglia Apatosaurinae.

Il seguente cladogramma dei Diplodocidae dopo Tschopp, Mateus, e Benson (2015) mostra invece A. altus fuori dai Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Specie senza nome

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Specie senza nome

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiologia

Nella sua rivalutazione, Carpenter ha esaminato la paleobiologia dei sauropodi giganti, tra cui Amphicoelias, e affronta la questione del perché questo gruppo ha raggiunto dimensioni così enormi. Ha sottolineato che le dimensioni gigantesche sono state raggiunte presto nell’evoluzione dei sauropodi, con specie di dimensioni molto grandi presenti già nel tardo Triassico, e ha concluso che qualsiasi pressione evolutiva abbia causato le grandi dimensioni era presente fin dalle prime origini del gruppo. Carpenter ha citato diversi studi su mammiferi erbivori giganti, come gli elefanti e i rinoceronti, che hanno dimostrato che le dimensioni maggiori negli animali che mangiano piante portano ad una maggiore efficienza nella digestione del cibo. Poiché gli animali più grandi hanno sistemi digestivi più lunghi, il cibo viene mantenuto in digestione per periodi di tempo significativamente più lunghi, permettendo ai grandi animali di sopravvivere con fonti di cibo di qualità inferiore. Questo è particolarmente vero per gli animali con un gran numero di “camere di fermentazione” lungo l’intestino che permettono ai microbi di accumulare e fermentare materiale vegetale, aiutando la digestione. Nel corso della loro storia evolutiva, i dinosauri sauropodi sono stati trovati principalmente in ambienti semi-aridi, stagionalmente secchi, con un corrispondente calo stagionale della qualità del cibo durante la stagione secca. L’ambiente di Amphicoelias era essenzialmente una savana, simile agli ambienti aridi in cui si trovano gli erbivori giganti moderni, sostenendo l’idea che il cibo di scarsa qualità in un ambiente arido promuove l’evoluzione degli erbivori giganti. Carpenter ha sostenuto che altri benefici delle grandi dimensioni, come la relativa immunità dai predatori, il minor dispendio energetico e la maggiore durata della vita, sono probabilmente vantaggi secondari.

L’ambiente della Formazione Morrison in cui viveva Amphicoelias avrebbe assomigliato a una moderna savana, anche se, poiché l’erba non è apparsa fino al tardo Cretaceo, le felci erano probabilmente la pianta dominante e la principale fonte di cibo per Amphicoelias. Sebbene Engelmann et al. (2004) abbiano scartato le felci come fonte di cibo per i sauropodi a causa del loro contenuto calorico relativamente basso, Carpenter ha sostenuto che il sistema digestivo dei sauropodi, ben adattato a gestire cibo di bassa qualità, permette il consumo di felci come una grande parte della dieta dei sauropodi. Carpenter ha anche notato che la presenza occasionale di grandi tronchi pietrificati indica la presenza di alberi alti 20-30 m (66-98 ft), il che sembrerebbe in conflitto con il confronto con la savana. Tuttavia, gli alberi sono rari, e poiché gli alberi alti richiedono più acqua di quella che l’ambiente della savana potrebbe generalmente fornire, probabilmente esistevano in tratti stretti o “foreste a galleria” lungo i fiumi e le gole dove l’acqua poteva accumularsi. Carpenter ha ipotizzato che gli erbivori giganti come l’Amphicoelias potrebbero aver usato l’ombra delle foreste a galleria per stare al fresco durante il giorno, e aver fatto la maggior parte della loro alimentazione nella savana aperta di notte.

Media

Un sauropode che può essere potenzialmente identificato come un Amphicoelias fragillimus appare nell’episodio della serie TV The Land Before Time, “The Hidden Canyon”. L’identificazione deriva dal fatto che, mentre le dimensioni di un normale “Longneck” adulto di Land Before Time, utilizza un modello solitamente utilizzato solo per i personaggi giovani, come Littlefoot e Ali. Questo potrebbe potenzialmente significare che l’individuo rappresenta un giovane di un dinosauro ancora più grande; probabilmente il colosso A. fragillimus descritto da Cope nel 1870.

Gallery

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