Angraecum Sesquipedale

II.A. Fonti di prova della coevoluzione

Lo studio della coevoluzione comprende gli stessi approcci dello studio dell’evoluzione in generale. Come nel campo più ampio, le prime forme di prova per la coevoluzione consistevano in dettagliate osservazioni di storia naturale, descrizioni della diversità delle strutture adattive che mediano le interazioni ecologiche, e il confronto tra le popolazioni e le specie.

Charles Darwin pubblicò la prima illustrazione completa di come le specie siano intricatamente adattate le une alle altre e come la complessità strutturale possa essere spiegata dalla coevoluzione nella sua descrizione The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Confrontando la forma di diversi fiori di orchidea e i loro impollinatori associati, Darwin ha dimostrato che certe caratteristiche delle falene sono necessarie per ottenere con successo il nettare dal fiore, caratteristiche che sono effettivamente esibite dai loro impollinatori specializzati. Limitando la raccolta del nettare a pochi impollinatori, le orchidee aumentano la probabilità di fecondazione incrociata. Tale è la corrispondenza tra fiore e forma dell’impollinatore che osservando lo sperone nettarifero lungo 29 cm dell’orchidea malgascia Angraecum sesquipedale, Darwin ha previsto l’esistenza di una falena impollinatrice con una proboscide di quella lunghezza. Tale falena, Xanthopan morgani praedicta, fu effettivamente scoperta 40 anni dopo.

La descrizione dei modelli di utilizzo delle piante da parte delle larve di lepidotteri ha preceduto il concetto di coevoluzione di fuga e radiazione. I taxa superiori di farfalle spesso si nutrono di un singolo gruppo di piante da fiore. Mentre alcuni si nutrono di più di una famiglia di piante, queste tendono ad essere strettamente correlate o hanno biochimiche simili. Per esempio, le larve della sottofamiglia delle farfalle Pierinae, o bianchi, si nutrono prevalentemente delle famiglie Capparaceae e Brassicaceae, che sono strettamente correlate. Alcuni bianchi si nutrono anche di membri della famiglia Tropaeolaceae che condividono con le altre famiglie la produzione di glicosidi dell’olio di senape e di un raro acido grasso. Queste regolarità implicano un ruolo importante per i metaboliti secondari delle piante nel determinare l’uso dell’ospite delle farfalle. Dato che questi composti influenzano il comportamento degli erbivori, agendo spesso come deterrenti, la chimica secondaria potrebbe aver costituito la caratteristica chiave che ha permesso la fuga della pianta.

I confronti tra popolazioni conspecifiche sono stati anche suggestivi di coevoluzione. Il modello di colorazione della farfalla Heliconius erato, pensato per essere un segnale per i predatori che indica la sgradevolezza, varia tra le popolazioni dell’America centrale e meridionale. Sorprendentemente, la colorazione delle ali di H. melomene, un congenere altrettanto sgradevole con una storia di vita distinta e una preferenza per l’ospite, varia geograficamente in parallelo con H. erato. Si pensa che questo modello sia un esempio di coevoluzione del mimetismo tra specie di prede che condividono un predatore. Fritz Müller, un contemporaneo di Darwin, suggerì per primo questo particolare modello di coevoluzione per spiegare le somiglianze nel modello delle ali tra specie di farfalle poco appetibili appartenenti a due generi distinti (Ituna e Thyridia).

Müller ha anche introdotto l’uso di modelli matematici per studiare il processo coevolutivo. I moderni modelli matematici e di simulazione al computer possono incorporare la genetica delle popolazioni, la genetica quantitativa, la teoria evolutiva dei giochi e la teoria dell’ottimalità. La modellazione matematica si è dimostrata utile nel descrivere la dinamica delle interazioni tra le specie e nel determinare quali condizioni favoriscono la coevoluzione.

Anche se le interazioni ecologiche di solito non si “fossilizzano”, l’analisi dei documenti paleontologici ha fornito alcune prove di coevoluzione. Per esempio, la comparsa nell’Ordoviciano dei cefalopodi predatori è associata alla comparsa simultanea di diverse strategie difensive da parte delle loro prede (per esempio, forte scultura e avvolgimento nei gasteropodi e nei cefalopodi portatori di conchiglie, spine negli echinodermi), che suggeriscono una coevoluzione diffusa tra i predatori e le loro prede. L’antichità di certe interazioni può anche essere determinata esaminando i fossili delle specie esistenti. Diverse famiglie di piante possiedono strutture (domatia) che ospitano acari, che attaccano i nemici delle piante. Domiati simili alla forma moderna sono stati scoperti in foglie fossilizzate dell’Eocene, 55 milioni di anni fa!

L’età relativa dei cladi di taxa associati è importante per dimostrare la coevoluzione correlata o la co-speciazione. Questi processi sarebbero necessariamente esclusi se un gruppo fosse molto più vecchio dell’altro. L’età di un’associazione, o di adattamenti legati all’interazione, può spesso essere stimata da filogenesi con calibrazione temporale (per esempio, usando orologi molecolari approssimativi o fossili di gruppi staminali). L’evidenza molecolare delle vongole vescicomyid di acque profonde e dei batteri endosimbiotici ossidanti lo zolfo da cui dipendono per il nutrimento indica che i cladi interagenti hanno entrambi circa 100 milioni di anni. Questi due lignaggi sembrano essere stati in stretta associazione fin dalla loro origine e aver cospecializzato, come indicato dal notevole livello di congruenza tra le loro filogenesi stimate. Le informazioni filogenetiche diventano anche rilevanti nel verificare se un carattere è un adattamento per un’interazione ecologica o una caratteristica ancestrale che esiste in assenza dell’interazione.

In alcuni casi è stato possibile documentare i geni particolari che influenzano l’interazione di una specie. H.H. Flor ha trovato diversi geni nel lino (Linum usitatissimum) che forniscono resistenza alla ruggine Melampsora lini. La virulenza della ruggine è determinata da un insieme di geni complementari, in un rapporto uno a uno. Questo studio ha ispirato il modello gene-per-gene (vedi sezione VI,A), che è diventato un paradigma della fitopatologia. La maggior parte dei tratti, tuttavia, ha una base genetica complessa, che coinvolge molti geni. Tale complessità richiede un approccio genetico quantitativo, che suddivide la variazione del tratto in componenti genetiche e ambientali. Questo approccio ha dimostrato che molti dei tratti rilevanti per le interazioni hanno una variabilità genetica, cioè c’è un potenziale di coevoluzione. Per esempio, la pastinaca selvatica (Pastinaca sativa) e il suo più importante erbivoro associato, il verme della pastinaca (Depressaria pastinacella), si pensa che siano impegnati in una coevoluzione mediata dall’evoluzione delle furanocumarine e dai meccanismi di detossificazione dell’insetto. May R. Berenbaum ha documentato la variazione genetica sia nella produzione di furanocumarine che nella capacità del webworm di metabolizzare questo gruppo di tossine vegetali.

La genetica quantitativa è anche usata per misurare le correlazioni tra i tratti. Il rilevamento di correlazioni genetiche negative è indicativo di compromessi tra i tratti, in modo tale che la selezione per l’aumento del valore di un tratto porta ad una diminuzione del valore del tratto correlato. I trade-off sono di particolare rilevanza per spiegare i vincoli evolutivi, e in particolare perché le specie sono specializzate. I cloni dell’afide del pisello (Acyrthosiphon pisum) raccolti da due piante coltivate (alfalfa e trifoglio rosso) hanno mostrato una fitness superiore quando sono stati allevati sulla pianta da cui erano stati raccolti, suggerendo un adattamento locale. La correlazione genetica negativa nella forma fisica tra le colture può vincolare l’evoluzione dei cloni generalisti, poiché questi verrebbero superati su entrambe le piante dai cloni specializzati nelle colture.

La misurazione della variazione genetica e della correlazione tra le caratteristiche offre informazioni sul contesto genetico in cui la selezione può agire. Le correlazioni tra tratti e fitness suggeriscono la forma e la direzione della selezione. In uno studio in serra, la pastinaca selvatica ha mostrato una correlazione genetica negativa tra la concentrazione di diverse furanocumarine e l’insieme dei semi, suggerendo che la produzione delle sostanze chimiche può imporre un costo alla riproduzione in assenza del verme della pastinaca. Queste correlazioni negative non sono state rilevate sul campo, indicando che la presenza di furanocumarine aumenta la fitness in presenza dell’erbivoro. Idealmente tali studi vengono eseguiti in un ambiente naturale, poiché il nostro interesse finale è capire come funziona la selezione naturale in natura, ma si possono usare sistemi modello in laboratorio, come popolazioni in evoluzione di batteri e batteriofagi.

Infine, gli studi sulle specie interagenti sono comunemente basati sull’analisi di singole comunità. Tuttavia, la maggior parte delle specie è composta da molte popolazioni locali, e una crescente importanza è stata attribuita alla struttura geografica delle specie e delle loro interazioni. Nella distribuzione di un’interazione è probabile che si osservi un mosaico di pressioni di selezione come risultato della variazione dei fattori abiotici e biotici e delle particolari storie demografiche e genetiche delle popolazioni locali. Alcune località possono essere punti caldi di coevoluzione, cioè siti di coevoluzione reciproca, mentre in altre la selezione può essere unidirezionale o agire su nessuna delle due specie. La variazione geografica dei risultati è ulteriormente modificata dal flusso genico tra le popolazioni. Di conseguenza, ci si devono aspettare diversi gradi di coadattamento tra le popolazioni. Chiaramente la nostra comprensione della dinamica di un’interazione tra le specie richiede lo studio di molte comunità e dei processi interpopolazione.

Alcuni casi che soddisfano i requisiti degli studi di multipopolazione a lungo termine sono emersi recentemente e hanno rafforzato la nostra necessità di una teoria della coevoluzione a mosaico geografico. Per esempio, le strutture di resistenza e virulenza di Linum e Melampsora (a cui si è fatto riferimento in precedenza), studiate nel Nuovo Galles del Sud, a volte variano drammaticamente attraverso le popolazioni e il tempo. La frequenza dei genotipi suscettibili di lino influenzerà la frequenza locale di un particolare ceppo di ruggine del lino, ma sono stati trovati altri fattori che giocano un ruolo, cioè la deriva, l’estinzione e la migrazione dalle popolazioni vicine. La struttura geografica del lino e della ruggine si è rivelata un fattore essenziale per spiegare la persistenza dell’interazione.