Architeuthis

IV. LA DIMENSIONE DEGLI INSETTI

Gli insetti variano in dimensioni da piccole vespe parassitoidi (come il trichogrammatid Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm di lunghezza, che è parassita di uova di tripidi (Doutt e Viggiani 1968), attraverso voluminosi coleotteri dinastidi di circa 16 cm di lunghezza (Wigglesworth 1964) alla falena Coscinocera hercules Miskin di circa 26 cm di apertura alare (Oberthur 1916), la farfalla uccello, Ornithoptera alexandrae Rothschild, circa 27 cm di apertura alare (Wilson e Trebilcock 1978), e insetti stecco in alcuni dei quali la lunghezza del corpo supera i 30 cm (Key 1970). Gli insetti più piccoli sono considerevolmente più piccoli dei Protozoi più grandi, e i più grandi superano di gran lunga in dimensioni i membri più piccoli di ciascuna delle classi di vertebrati (Folsom 1922). Per quanto riguarda il peso, alcuni insetti sono più leggeri del nucleo di un grande protozoo, ma sembra che gli insetti viventi più pesanti non pesino più di 100 g. L’invertebrato più pesante conosciuto è il calamaro gigante (Architeuthis, 3.000 kg) e l’artropode più pesante, una grancevola (30 kg). Queste forme marine sono molto più pesanti degli invertebrati terrestri più pesanti, che sono lumache e lombrichi che tuttavia vanno da 1 a 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), molto più pesanti dei più grandi insetti.

Considerando il numero di specie negli Insecta e la loro diversità di forma e habitat, è interessante speculare sul perché, almeno in circostanze speciali, non raggiungano dimensioni maggiori. Non è irragionevole aspettarsi una tendenza generale durante l’evoluzione per gli estremi superiore e inferiore della gamma di dimensioni di un gruppo animale per aumentare o diminuire a valori in cui i benefici delle dimensioni più grandi o più piccole sono rispettivamente compensati dai loro svantaggi. È forse più facile fissare il limite inferiore delle dimensioni come quello che è sufficiente per ospitare il numero e la diversità delle cellule – certamente molte migliaia – necessarie per fornire il grado di complessità strutturale e fisiologica richiesto da un insetto. Ma che dire dell’estremità superiore della gamma di dimensioni degli insetti, e quali vantaggi e svantaggi sarebbero conferiti se alcuni insetti fossero molto più grandi delle forme esistenti? È interessante esaminare i fattori biologici e fisici che sembrano rilevanti per il problema.

Gli effetti di fattori fisici come la gravità, il rapporto superficie/volume e la diffusione dell’ossigeno variano tutti a seconda delle dimensioni dell’animale. In particolare sembra che i problemi fisici associati all’esoscheletro degli insetti tendano fortemente a limitare le dimensioni del corpo.

Un esoscheletro relativamente inestensibile, come quello della maggior parte degli Artropodi, conferisce sia vantaggi che svantaggi. Le strutture tubolari sono molto resistenti alla torsione e alla flessione, ma oltre una certa dimensione diventano sproporzionatamente pesanti in relazione alla loro forza. Sull’analogia ingegneristica che le strutture tubolari sono più utili per le impalcature, ma le travi per i grandi pesi, si può sostenere che un esoscheletro è più efficiente per gli animali più piccoli e le ossa solide meglio per quelli più grandi (Cloudsley-Thompson 1970).

La necessità di fare la muta a intervalli espone tutti gli artropodi a pericoli. Non solo possono morire se la muta non va esattamente bene, ma sono estremamente vulnerabili ai nemici finché la nuova cuticola non si è indurita. Un problema durante la muta degli insetti terrestri che diventa sempre più importante con l’aumentare delle dimensioni e del peso del corpo è il mantenimento della forma dei tessuti molli subito dopo la muta. In assenza di un supporto strutturale i grandi insetti tenderebbero ad appiattirsi sempre di più con l’aumentare delle dimensioni. Appendere qualche oggetto durante il processo di muta può compensare questo fattore fino ad una certa dimensione, ma dopo che un punto critico è stato raggiunto, i problemi dovuti alla gravità possono rivelarsi insuperabili durante la muta.

Un’altra caratteristica dell’esoscheletro degli insetti che può contribuire alla limitazione delle dimensioni è il meccanismo di impermeabilizzazione notevolmente efficiente. Questo è stato senza dubbio di grande importanza nel successo evolutivo degli insetti, ma può, tuttavia, contribuire alla limitazione delle loro dimensioni, in quanto limita fortemente la misura in cui il corpo può essere raffreddato dall’evaporazione (Hinton 1977). In condizioni di caldo, le temperature interne degli insetti attivi possono accumularsi fino a raggiungere i limiti critici. La considerazione dei rapporti superficie-volume suggerirebbe quindi che gli insetti più piccoli sarebbero meno esposti a questo rischio.

Dove c’è la necessità di adattarsi a condizioni che cambiano rapidamente, un organismo con una popolazione di grandi dimensioni e un breve tempo di generazione fornisce molte più opportunità alle forze evolutive di operare rapidamente di quanto non faccia un organismo con una popolazione di basse dimensioni e/o un lungo tempo di generazione. Questo vale anche se la variabilità intrinseca di entrambi gli organismi è la stessa. Rispetto alla maggior parte degli altri animali – anche altri Artropodi – gli Insetti sono molto avvantaggiati in entrambi questi aspetti. La dimensione del corpo è legata al tempo di generazione, gli organismi più piccoli in generale hanno tempi di generazione più brevi degli organismi più grandi.

La dimensione del corpo è anche legata alla quantità di cibo richiesto e, anche se gli animali grandi richiedono proporzionalmente meno cibo per unità di peso corporeo dei loro parenti più piccoli, un animale grande deve comunque mangiare di più di uno piccolo. Poiché ci sono periodi di scarsità di cibo per tutti gli animali, questo fattore sembrerebbe favorire gli animali più piccoli rispetto a quelli più grandi, a parità di altre condizioni.

Hinton (1977) ha richiamato l’attenzione sul fatto che, con poche eccezioni, gli insetti sono abbastanza piccoli per cadere da qualsiasi altezza senza rischio di gravi ferite, ma questo sembrerebbe essere un effetto collaterale della limitazione delle dimensioni piuttosto che una causa di essa, poiché i rischi di frantumazione non offrirebbero alcun ostacolo allo sviluppo di giganti tra gli insetti esclusivamente terrestri.

L’importanza del sistema tracheale nel successo evolutivo degli Insecta è stato accennato in precedenza, ma anche se vitale per il loro successo, questo modo di respirare può contribuire a limitare la dimensione massima che possono raggiungere. È vero, Day (1950) ha formato l’opinione che il sistema tracheale degli insetti è abbastanza efficiente per servire insetti più grandi di quelli esistenti, specialmente se la diffusione gassosa è integrata dalla ventilazione forzata, e c’è un adeguato sistema di sacche d’aria, e le distanze da coprire con la diffusione attraverso trachee e tracheole non sono troppo grandi. Tuttavia ci sono caratteristiche di grandi insetti che sembrano indicare che la respirazione può essere un fattore che limita le dimensioni. Così, insetti grandi e attivi come le libellule e le farfalle tendono ad avere la loro massa ridotta perché i loro corpi sono lunghi e snelli, e i grandi coleotteri ingombranti, come il cerambicida Titanus giganteus (Linnaeus) di 20 cm, tendono ad essere molto pigri (Reitter 1961). Il sistema respiratorio degli insetti serve quindi in modo ammirevole le piccole specie a tutti i livelli di attività, ma è relativamente meno efficace nelle forme grandi. In queste, tuttavia, ha la grazia di permettere un’attività sostenuta. In contrasto con questo sono grandi ragni e scorpioni, il cui sistema respiratorio consiste in polmoni a libro che forniscono ossigeno ai tessuti attraverso il pigmento respiratorio emocianina. Questi organismi sono capaci di brevi esplosioni di attività violenta, ma devono poi riposare per diversi minuti mentre l’ossigeno fresco viene immagazzinato nell’emocianina (Cloudsley-Thompson 1970).

L’efficienza del sistema tracheale degli insetti ha virtualmente eliminato una funzione che il sangue ha in molti altri organismi, cioè il trasporto dei gas respiratori. Così il sistema circolatorio non è diventato elaborato, e questo può essere un ulteriore fattore che limita le dimensioni del corpo, attraverso la sua influenza sull’efficienza di altri sistemi di organi. Così gli insetti sembrano avere un requisito per una lunghezza dei tubuli escretori molto più lunga per unità di peso corporeo rispetto ai vertebrati (Blatta 300 cm per g (Henson 1944), Lucilia 250 cm per g (Waterhouse 1950), l’uomo 7 cm per g (Cowdry 1938).

In generale, è probabile che le caratteristiche essenziali dell’anatomia e della fisiologia degli insetti moderni, che li servono così bene, operino al loro meglio solo in organismi di dimensioni piuttosto piccole. C’è un problema speciale, tuttavia, in quanto un certo numero di insetti del Carbonifero superiore erano relativamente giganteschi, la libellula, Meganeuva monyi Brongniart, avendo un’apertura alare di circa 68 cm (Tillyard 1917). Certamente, come sottolineato da Kukalova-Peck (1978), il gigantismo era dovuto principalmente ad un alto rapporto area alare/dimensione del corpo, che può essere considerato come un passo necessario nell’evoluzione del volo, ma perché non tutti gli insetti del Carbonifero superiore erano soggetti alle stesse limitazioni di quelli moderni? Una risposta a questo deve attendere un’ulteriore ricostruzione dell’habitat che essi occupavano, compresa la questione vitale della composizione dell’atmosfera.