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Biologico:Genetica comportamentale – Psicologia evolutiva – Neuroanatomia – Neurochimica – Neuroendocrinologia – Neuroscienze – Psiconeuroimmunologia – Psicologia fisiologica – Psicofarmacologia (Indice, Outline)
Un assone o fibra nervosa, è una lunga e sottile proiezione di una cellula nervosa, o neurone, che conduce gli impulsi elettrici lontano dal corpo cellulare del neurone o soma.
Anatomia
Gli assoni sono in effetti le linee di trasmissione primarie del sistema nervoso, e come fasci contribuiscono a formare i nervi. Gli assoni individuali hanno un diametro microscopico – in genere circa un micrometro di diametro (1μm) – ma possono estendersi fino a lunghezze macroscopiche (>1mm). Gli assoni più lunghi nel corpo umano, per esempio, sono quelli del nervo sciatico, che vanno dalla base della spina dorsale all’alluce di ogni piede. Queste fibre monocellulari del nervo sciatico possono estendersi per un metro o anche di più.
Nei vertebrati, gli assoni di molti neuroni sono rivestiti di mielina, che è formata da due tipi di cellule gliali: Le cellule di Schwann che rivestono i neuroni periferici e gli oligodendrociti che isolano quelli del sistema nervoso centrale. Lungo le fibre nervose mielinizzate, le lacune nella guaina note come nodi di Ranvier si verificano a intervalli regolari, consentendo una modalità particolarmente rapida di propagazione degli impulsi elettrici chiamata saltation. La demielinizzazione degli assoni è ciò che causa la moltitudine di sintomi neurologici che si trovano nella malattia Sclerosi Multipla.Gli assoni di alcuni neuroni si ramificano per formare collateriali assonici, che possono essere divisi in un numero di rami più piccoli chiamati telodendri. Lungo questi l’impulso biforcato viaggia simultaneamente per segnalare più di un’altra cellula.
Fisiologia
La fisiologia può essere descritta dal modello Hodgkin-Huxley, esteso ai vertebrati nelle equazioni Frankenhaeuser-Huxley.
Tipi
Le fibre nervose periferiche possono essere classificate in base alla velocità di conduzione assonale, alla micelizzazione, alle dimensioni delle fibre, ecc. Per esempio, ci sono fibre C non mielinizzate a conduzione lenta e fibre Aδ mielinizzate a conduzione più rapida. Oggi si continua a fare una modellazione matematica più complessa.
Ci sono diversi tipi di fibre sensoriali e di fibre motorie. Altre fibre non menzionate nella tabella sono ad esempio fibre del sistema nervoso autonomo
Motor
I neuroni motori inferiori hanno due tipi di fibre:
Tipo | Diametro | Velocità di conduzione | Muscolo associato |
---|---|---|---|
α | Fibre muscolari associate | ||
γ | 4-24 m/s | Fibre muscolari intrafusali |
Sensoriale
Diversi recettori sensoriali sono innervati da diversi tipi di fibre nervose. I muscoli e i recettori sensoriali associati sono innervati da fibre sensoriali di tipo I e II, mentre i recettori cutanei sono innervati da fibre Aβ, Aδ e C.
Tipo | Diametro | Velocità di conduzione | Ricettori sensoriali associati |
---|---|---|---|
Ia & II | Ricettori del fuso muscolare | ||
Ib | Organo del tendine di Golgi | ||
Aβ | 6-12 µm di diametro | 33-75 m/s | Tutti i meccanorecettori cutanei |
Aδ | 1-5 µm | 3-30 m/s | Terminazioni nervose libere di tatto e pressione Termorecettori del freddo Nocicettori del tratto neospinotalamico |
C | 0.2-1,5 µm | 0,5-2,0 m/s | Nocicettori del tratto paleospinotalamico recettori del calore |
Crescita e sviluppo
Gli assoni in crescita si muovono nel loro ambiente attraverso il cono di crescita, che si trova sulla punta dell’assone. Il cono di crescita ha un’ampia estensione simile a un foglio chiamato lamellipodia che contiene delle sporgenze chiamate filopodi. I filopodi sono il meccanismo con cui l’intero processo aderisce alle superfici ed esplora l’ambiente circostante. Gli ambienti con alti livelli di molecole di adesione cellulare o CAM creano un ambiente ideale per la crescita assonale. Questo sembra fornire una superficie “appiccicosa” per la crescita degli assoni. Esempi di CAM specifiche per i sistemi neurali includono N-CAM, CAM neurogliale o NgCAM, TAG-1, MAG e DCC, che fanno tutte parte della superfamiglia delle immunoglobuline. Un’altra serie di molecole chiamate molecole di adesione della matrice extracellulare fornisce anche un substrato appiccicoso per la crescita degli assoni. Esempi di queste molecole includono laminina, fibronectina, tenascina e perlecan. Alcune di queste sono legate in superficie alle cellule e quindi agiscono come attrattori o repellenti a corto raggio. Altri sono ligandi difusibili e quindi possono avere effetti a lungo raggio.
Le cellule chiamate cellule guida assistono nella guida della crescita degli assoni neuronali. Queste cellule sono tipicamente altri neuroni, a volte immaturi.
Storia
Alcune delle prime registrazioni intracellulari in un sistema nervoso furono fatte alla fine degli anni ’30 da K. Cole e H. Curtis. Alan Hodgkin e Andrew Huxley impiegarono anche l’assone gigante del calamaro (1939) e nel 1952 avevano ottenuto una descrizione quantitativa completa della base ionica del potenziale d’azione, portando alla formulazione del Modello Hodgkin-Huxley. Hodgkin e Huxley furono premiati insieme con il Premio Nobel per questo lavoro nel 1963. Erlanger e Gasser svilupparono in seguito il sistema di classificazione per le fibre nervose periferiche, basato sulla velocità di conduzione assonale, la placentarità, la dimensione delle fibre, ecc. Anche recentemente la nostra comprensione delle basi biochimiche della propagazione del potenziale d’azione è progredita, e ora include molti dettagli sui singoli canali ionici.
Vedi anche
- Neurone
- Dendrite
- Sinapsi
- Guida degli assoni
- Elettrofisiologia
- Istologia alla OU 3_09 – “Slide 3 Midollo spinale”
Istologia: tessuto nervoso
soma, assone (axon hillock, axoplasm, axolemma, neurofibrilla/neurofilamento), dendrite (corpo di Nissl, spina dendritica, dendrite apicale, dendrite basale)
tipi (bipolare, pseudounipolare, multipolare, piramidale, Purkinje, granulo)
GSA, GVA, SSA, SVA, fibre (Ia, Ib o Golgi, II o Aβ, III o Aδ o dolore veloce, IV o C o dolore lento)
GSE, GVE, SVE, motoneurone superiore, motoneurone inferiore (α motoneurone, γ motoneurone)
neuropilo, vescicola sinaptica, giunzione neuromuscolare, sinapsi elettrica – Interneurone (Renshaw)
Fine nervo libero, corpuscolo di Meissner, fine nervo Merkel, fuso muscolare, corpuscolo Pacinian, Terminazione di Ruffini, Neurone recettore olfattivo, Cellula fotorecettrice, Cellula ciliare, Gemma del gusto
astrocita, oligodendrocita, cellule ependimali, microglia, glia radiale
Cella di Schwann, oligodendrocita, nodi di Ranvier, internodo, incisioni di Schmidt-Lanterman, neurolemma
epinevrio, perinevrio, endonevrio, fascicolo nervoso, meningi
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- Andrew BL, Parte NJ (1972) Proprietà delle unità motorie veloci e lente nei muscoli degli arti posteriori e della coda del ratto. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.
- Russell NJ (1980) cambiamenti di velocità di conduzione assonale dopo tenotomia muscolare o deafferentazione durante lo sviluppo nel ratto. J Physiol 298:347-360.