Batteriocina

Le batteriocine sono categorizzate in diversi modi, tra cui ceppo produttore, meccanismi di resistenza comuni e meccanismo di uccisione. Ci sono diverse grandi categorie di batteriocine che sono solo fenomenologicamente correlate. Queste includono le batteriocine da batteri gram-positivi, le colicine, le microcine e le batteriocine da Archaea. Le batteriocine dell’E. coli sono chiamate colicine (precedentemente chiamate “colicine”, cioè “killer di coli”). Sono le batteriocine più a lungo studiate. Sono un gruppo diversificato di batteriocine e non comprendono tutte le batteriocine prodotte dall’E. coli. Infatti, una delle più antiche cosiddette colicine conosciute era chiamata colicina V ed è ora conosciuta come microcina V. È molto più piccola e prodotta e secreta in modo diverso dalle classiche colicine.

Questo sistema di denominazione è problematico per una serie di motivi. In primo luogo, nominare le batteriocine in base a ciò che presumibilmente uccidono sarebbe più accurato se il loro spettro di uccisione fosse contiguo alle denominazioni di genere o specie. Le batteriocine spesso possiedono spettri che superano i limiti dei taxa a cui si riferiscono e quasi mai uccidono la maggior parte dei taxa a cui si riferiscono. Inoltre, la denominazione originale non deriva generalmente dal ceppo sensibile che la batteriocina uccide, ma dall’organismo che produce la batteriocina. Ciò rende l’uso di questo sistema di denominazione una base problematica per la teoria; quindi i sistemi di classificazione alternativi.

Le batteriocine che contengono l’amminoacido modificato lantionina come parte della loro struttura sono chiamate lantibiotici. Tuttavia, gli sforzi per riorganizzare la nomenclatura della famiglia di prodotti naturali a base di peptidi sintetizzati a livello ribosomico e modificati post-translazionalmente (RiPP) hanno portato alla differenziazione dei lantipeptidi dalle batteriocine in base ai geni biosintetici.

Metodi di classificazioneModifica

I metodi alternativi di classificazione includono: metodo di uccisione (formazione di pori, attività nucleasi, inibizione della produzione di peptidoglicani, ecc.), la genetica (plasmidi grandi, plasmidi piccoli, cromosomici), il peso molecolare e la chimica (proteina grande, peptide, con/senza moiety di zucchero, contenente aminoacidi atipici come la lantionina), e il metodo di produzione (modifiche ribosomiche, post-ribosomiche, non ribosomiche).

Dai batteri Gram negativiModifica

Le batteriocine Gram negative sono tipicamente classificate per dimensione. Le microcine hanno dimensioni inferiori a 20 kDa, le batteriocine simili alla colicina hanno dimensioni da 20 a 90 kDa e le tailocine o le cosiddette batteriocine ad alto peso molecolare che sono batteriocine a più subunità che ricordano le code dei batteriofagi. Questa classificazione delle dimensioni coincide anche con le somiglianze genetiche, strutturali e funzionali.

MicrocineEdit

Vedi l’articolo principale sulle microcine.

Batteriocine simili alla colicinaEdit

Le colicine sono batteriocine (CLB) trovate in E. coli Gram-negativi. Batteriocine simili si trovano in altri batteri Gram-negativi. Queste CLB sono distinte dalle batteriocine Gram-positive. Sono proteine modulari di dimensioni comprese tra 20 e 90 kDa. Spesso consistono in un dominio di legame al recettore, un dominio di traslocazione e un dominio citotossico. Combinazioni di questi domini tra diverse CLB si verificano frequentemente in natura e possono essere create in laboratorio. A causa di queste combinazioni un’ulteriore sottoclassificazione può essere basata sul meccanismo di importazione (gruppo A e B) o sul meccanismo citotossico (nucleasi, formanti pori, tipo M, tipo L).

TailocinsEdit

Il più ben studiato sono le tailocins di Pseudomonas aeruginosa. Possono essere ulteriormente suddivise in piocine di tipo R e di tipo F. Alcune ricerche sono state fatte per identificare le piocine e mostrare come sono coinvolte nella competizione “da cellula a cellula” dei batteri Pseudomonas strettamente correlati.

I due tipi di tailocine differiscono per la loro struttura; sono entrambi composti da una guaina e un tubo cavo che forma una lunga struttura elicoidale esamerica attaccata a una piastra di base. Ci sono più fibre di coda che permettono alla particella virale di legarsi alla cellula bersaglio. Tuttavia, le R-piocine sono una grande struttura rigida contrattile simile alla coda, mentre le F-piocine sono una piccola struttura flessibile e non contrattile simile alla coda.

Le tailocine sono codificate da sequenze di profagi nel genoma dei batteri, e la produzione avviene quando un batterio kin viene individuato nell’ambiente dei batteri competitivi. Le particelle sono sintetizzate nel centro delle cellule e dopo la maturazione migreranno verso il polo cellulare attraverso la struttura della tubulina. Le tailocine saranno poi espulse nel mezzo con la lisi cellulare. Possono essere proiettate fino a diverse decine di micrometri grazie a una pressione di turgore molto alta della cellula. Le tailocine rilasciate riconosceranno e si legheranno ai batteri kin per ucciderli.

Dai batteri Gram positiviModifica

Le batteriocine dei batteri Gram positivi sono tipicamente classificate in Classe I, Classe IIa/b/c, e Classe III.

Batteriocine di classe IEdit

Le batteriocine di classe I sono piccoli inibitori peptidici e comprendono la nisina e altri lantibiotici.

Batteriocine di classe IIEdit

Le batteriocine di classe II sono piccole (<10 kDa) proteine termostabili. Questa classe è suddivisa in cinque sottoclassi. Le batteriocine di classe IIa (batteriocine simili alle pediocine) sono il sottogruppo più grande e contengono una sequenza di consenso N-terminale -Tyr-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cys attraverso questo gruppo. Il C-terminale è responsabile dell’attività specie-specifica, causando la fuoriuscita delle cellule permeabilizzando la parete cellulare bersaglio.

Le batteriocine di classe IIa hanno un grande potenziale per l’uso nella conservazione degli alimenti e nelle applicazioni mediche grazie alla loro forte attività anti-Listeria e all’ampia gamma di attività. Un esempio di batteriocina di classe IIa è la pediocina PA-1. Le batteriocine di classe IIb (batteriocine a due peptidi) richiedono due diversi peptidi per l’attività. Uno di questi esempi è la lattococcina G, che permeabilizza le membrane cellulari per i cationi monovalenti di sodio e potassio, ma non per i cationi divalenti. Quasi tutte queste batteriocine hanno un motivo GxxxG. Questo motivo si trova anche nelle proteine transmembrana, dove sono coinvolte nelle interazioni elica-elica. Di conseguenza, i motivi GxxxG delle batteriocine possono interagire con i motivi nelle membrane delle cellule batteriche, uccidendo le cellule. La classe IIc comprende peptidi ciclici, in cui le regioni N-terminale e C-terminale sono covalentemente legate. Enterocin AS-48 è il prototipo di questo gruppo. La classe IId comprende le batteriocine a singolo peptide, che non sono modificate post-translazionalmente e non mostrano la firma simile alla pediocina. Il miglior esempio di questo gruppo è l’aureocina A53, altamente stabile. Questa batteriocina è stabile in condizioni altamente acide, ad alte temperature, e non è influenzata dalle proteasi.

La sottoclasse più recentemente proposta è la classe IIe, che comprende quelle batteriocine composte da tre o quattro peptidi non-pediocine. Il miglior esempio è l’aureocina A70, una batteriocina a quattro peptidi, altamente attiva contro Listeria monocytogenes, con potenziali applicazioni biotecnologiche.

Le batteriocine di classe IIIModifica

Le batteriocine di classe III sono grandi batteriocine proteiche labili al calore (>10 kDa). Questa classe è suddivisa in due sottoclassi: sottoclasse IIIa (batteriolisine) e sottoclasse IIIb. La sottoclasse IIIa comprende quei peptidi che uccidono le cellule batteriche attraverso la degradazione della parete cellulare, causando così la lisi cellulare. La batteriolisina meglio studiata è la lisostafina, un peptide di 27 kDa che idrolizza le pareti cellulari di diverse specie di Staphylococcus, principalmente S. aureus. La sottoclasse IIIb, al contrario, comprende quei peptidi che non causano la lisi cellulare, uccidendo le cellule bersaglio interrompendo il potenziale della membrana plasmatica.

Le batteriocine di classe IVModifica

Le batteriocine di classe IV sono definite come batteriocine complesse contenenti lipidi o carboidrati. La conferma tramite dati sperimentali è stata stabilita con la caratterizzazione della sublancina e della glicocina F (GccF) da parte di due gruppi indipendenti.

Basi di datiEdit

Sono disponibili due basi di dati di batteriocine: BAGEL e BACTIBASE.