Effetto Allee
A causa della sua definizione come correlazione positiva tra la densità della popolazione e la fitness media, i meccanismi per cui si verifica un effetto Allee sono quindi intrinsecamente legati alla sopravvivenza e alla riproduzione. In generale, questi meccanismi dell’effetto Allee derivano dalla cooperazione o dalla facilitazione tra gli individui della specie. Esempi di tali comportamenti cooperativi includono una migliore ricerca del compagno, il condizionamento ambientale e la difesa di gruppo contro i predatori. Poiché questi meccanismi sono più facilmente osservabili sul campo, tendono ad essere più comunemente associati al concetto di effetto Allee. Tuttavia, i meccanismi dell’effetto Allee che sono meno evidenti, come la depressione da consanguineità e la distorsione del rapporto tra i sessi, dovrebbero essere considerati.
Meccanismo ecologicoModifica
Anche se esistono numerosi meccanismi ecologici per gli effetti Allee, la lista dei comportamenti facilitatori più comunemente citati che contribuiscono agli effetti Allee nella letteratura include: limitazione del compagno, difesa cooperativa, alimentazione cooperativa e condizionamento ambientale. Mentre questi comportamenti sono classificati in categorie separate, possono sovrapporsi e tendono ad essere dipendenti dal contesto (operano solo in determinate condizioni – per esempio, la difesa cooperativa sarà utile solo quando ci sono predatori o concorrenti presenti).
La limitazione dell’accoppiamento La limitazione dell’accoppiamento si riferisce alla difficoltà di trovare un compagno compatibile e ricettivo per la riproduzione sessuale a basse dimensioni o densità della popolazione. Questo è generalmente un problema incontrato dalle specie che utilizzano la riproduzione passiva e possiedono una bassa mobilità, come il plancton, le piante e gli invertebrati sessili. Per esempio, le piante impollinate dal vento avrebbero una fitness inferiore in popolazioni rade a causa della minore probabilità che il polline arrivi con successo su un conspecifico. Difesa cooperativa Un altro possibile beneficio dell’aggregazione è quello di proteggersi dalla predazione attraverso un comportamento anti-predatore di gruppo. Molte specie mostrano tassi più elevati di comportamento di vigilanza dei predatori per individuo a bassa densità. Questa maggiore vigilanza potrebbe risultare in meno tempo ed energia spesi per il foraggiamento, riducendo così la fitness di un individuo che vive in gruppi più piccoli. Un esempio lampante di tale vigilanza condivisa è esibito dai suricati. Nel frattempo, altre specie si muovono in sincronia per confondere ed evitare i predatori, come i banchi di sardine e gli stormi di storni. L’effetto di confusione che questo comportamento di branco avrebbe sui predatori sarà più efficace quando sono presenti più individui. Alimentazione cooperativa Alcune specie richiedono anche un foraggiamento di gruppo per sopravvivere. Per esempio, le specie che cacciano in branco, come i cani selvatici africani, non sarebbero in grado di localizzare e catturare le prede in modo efficiente in gruppi più piccoli. Condizionamento ambientale / alterazione dell’habitat Il condizionamento ambientale si riferisce generalmente al meccanismo in cui gli individui lavorano insieme per migliorare il loro ambiente immediato o futuro a beneficio della specie. Questa alterazione potrebbe comportare cambiamenti nei fattori ambientali abiotici (temperatura, turbolenza, ecc.) o biotici (tossine, ormoni, ecc.). I salmoni del Pacifico presentano un caso potenziale di tale componente di effetti Allee, dove la densità degli individui che si riproducono può influenzare la sopravvivenza delle generazioni seguenti. I salmoni che si riproducono portano i nutrienti marini che hanno acquisito dall’oceano mentre migrano verso i corsi d’acqua dolce per riprodursi, che a loro volta fertilizzano l’habitat circostante quando muoiono, creando così un habitat più adatto per i giovani che si schiudono nei mesi successivi. Anche se convincente, questo caso di condizionamento ambientale da parte dei salmoni non è stato rigorosamente supportato da prove empiriche.
La teoria economica classica prevede che lo sfruttamento umano di una popolazione è improbabile che provochi l’estinzione delle specie perché i costi crescenti per trovare gli ultimi individui superano il prezzo fisso che si ottiene vendendo gli individui sul mercato. Tuttavia, quando le specie rare sono più desiderabili delle specie comuni, i prezzi per le specie rare possono superare gli alti costi di raccolta. Questo fenomeno può creare un effetto Allee “antropogenico” dove le specie rare si estinguono ma le specie comuni vengono raccolte in modo sostenibile. L’effetto Allee antropogenico è diventato un approccio standard per concettualizzare la minaccia dei mercati economici sulle specie in pericolo. Tuttavia, la teoria originale è stata posta usando un’analisi unidimensionale di un modello bidimensionale. Si scopre che un’analisi bidimensionale produce una curva di Allee nello spazio degli sfruttatori umani e delle popolazioni biologiche e che questa curva che separa le specie destinate all’estinzione dalla persistenza può essere complicata. Anche popolazioni di dimensioni molto elevate possono potenzialmente passare attraverso le soglie di Allee originariamente proposte su percorsi predestinati all’estinzione.
Meccanismi geneticiModifica
Il calo delle dimensioni della popolazione può provocare una perdita di diversità genetica, e a causa del ruolo della variazione genetica nel potenziale evolutivo di una specie, questo potrebbe a sua volta provocare un effetto Allee osservabile. Quando la popolazione di una specie diventa più piccola, anche il suo pool genetico si riduce. Un possibile risultato di questo collo di bottiglia genetico è una riduzione della fitness della specie attraverso il processo di deriva genetica, così come la depressione da consanguineità. Questa diminuzione complessiva della fitness di una specie è causata da un accumulo di mutazioni deleterie in tutta la popolazione. La variazione genetica all’interno di una specie può variare da benefica a dannosa. Tuttavia, in un pool genetico di dimensioni ridotte, c’è una maggiore possibilità di un evento stocastico in cui gli alleli deleteri si fissano (deriva genetica). Mentre la teoria evolutiva afferma che gli alleli deleteri espressi dovrebbero essere epurati attraverso la selezione naturale, l’epurazione sarebbe più efficiente solo per eliminare gli alleli che sono altamente deleteri o dannosi. Alleli leggermente deleteri, come quelli che agiscono più tardi nella vita, avrebbero meno probabilità di essere rimossi dalla selezione naturale e, al contrario, le nuove mutazioni benefiche acquisite hanno più probabilità di essere perse per caso nei pool genetici più piccoli che in quelli più grandi.
Anche se la persistenza a lungo termine della popolazione di diverse specie con bassa variazione genetica ha recentemente stimolato il dibattito sulla generalità della depressione da inbreeding, ci sono varie prove empiriche per gli effetti genetici Allee. Uno di questi casi è stato osservato nella pantera della Florida (Puma concolor coryi). La pantera della Florida ha sperimentato un collo di bottiglia genetico nei primi anni ’90, quando la popolazione si è ridotta a ≈25 individui adulti. Questa riduzione della diversità genetica è stata correlata a difetti che includono una minore qualità dello sperma, livelli anormali di testosterone, cowlicks e code attorcigliate. In risposta, un piano di salvataggio genetico è stato messo in moto e diverse femmine di puma del Texas sono state introdotte nella popolazione della Florida. Questa azione ha portato rapidamente alla riduzione della prevalenza dei difetti precedentemente associati alla depressione da consanguineità. Anche se la scala temporale di questa depressione da inbreeding è più grande di quella degli effetti Allee più immediati, ha implicazioni significative sulla persistenza a lungo termine di una specie.
La stocasticità demograficaModifica
La stocasticità demografica si riferisce alla variabilità nella crescita della popolazione derivante dal campionamento di nascite e morti casuali in una popolazione di dimensioni finite. In piccole popolazioni, la stocasticità demografica diminuirà il tasso di crescita della popolazione, causando un effetto simile all’effetto Allee, che aumenterà il rischio di estinzione della popolazione. Se la stocasticità demografica possa essere considerata o meno una parte dell’effetto Allee è comunque alquanto controversa. La definizione più corrente di effetto Allee considera la correlazione tra la densità della popolazione e la fitness media individuale. Pertanto, la variazione casuale risultante da eventi di nascita e morte non sarebbe considerata parte dell’effetto Allee, poiché l’aumento del rischio di estinzione non è una conseguenza del cambiamento dei destini degli individui all’interno della popolazione.
Invece, quando la stocasticità demografica risulta in fluttuazioni del rapporto tra i sessi, probabilmente riduce la fitness media individuale quando la popolazione diminuisce. Per esempio, una fluttuazione in una piccola popolazione che causa una scarsità in un sesso limiterebbe a sua volta l’accesso di compagni per il sesso opposto, diminuendo la fitness degli individui all’interno della popolazione. Questo tipo di effetto Allee sarà probabilmente più prevalente nelle specie monogame che nelle specie poligine.