Morfologia e tassonomia delle Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) e specie correlate nel fiume Nakdong, Corea del Sud

Nel genere Aphanizomenon, tre cluster sono stati distinti da Komárek e Komárková (2006) e Komárek (2013) per la classificazione. Il primo cluster (i) comprendeva la specie tipo Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 e Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, insieme a Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense e Aph. hungaricum. I tricomi dei taxa Aph. flos-aquae e Aph. klebahnii formavano sempre fascicoli macroscopici e microscopici, e questi erano in grado di causare fioriture intensive in acque stagnanti eutrofiche (Hindák 2000). Aph. flos-aquae era specie comune con Microcystis spp. e Anabeana spp. e la componente principale della fioritura dell’acqua nel fiume Nakdong (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Mentre Aph. klebahnii è stato descritto per la prima volta nella Corea del Sud. Il cluster (ii) comprendeva specie con tricomi leggermente curvi o flessuosi. Le cellule terminali erano strette, allungate e ialine con punte acute. Gli acineti erano distanti dagli eterociti. Questo gruppo comprendeva Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, insieme a C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni, e Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi è stato descritto per la prima volta nel fiume Nakdong. Il cluster (iii) era composto da specie descritte come morfotipo di Aphanizomenon gracile con tricomi dritti, solitari e con estremità strette, che appartengono alle vicinanze di Dolichospermum secondo le sequenze molecolari. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 apparteneva a questo gruppo, insieme a Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense, e Aph. sphaericum. L’identificazione delle specie è il primo rapporto in Corea del Sud.

Le quattro specie studiate nel fiume Nakdong sono state classificate nel genere Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) e nel genere Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Le caratteristiche morfologiche dei tricomi, degli eterociti e degli acineti dei campioni naturali raccolti nel fiume Nakdong sono mostrate nelle Figg. 2 e 3 e nella Tabella 1 e quelle indagate dagli studi citati sono mostrate nella Fig. 4.

Sistematica del genere Aphanizomenon e genere Cuspidothrix

Classe Cyanophyceae Sachs 1874

Ordine Nostocales Borzi 1914

Famiglia Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Genere Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Genere Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morfologia e tassonomia delle singole specie

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek e Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. a; Komárek e Komárková 2006, fig. 6; Komárek 2013, p. 688, fig. 853)

Sinonimi: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Questa specie era comune nelle acque dolci asiatiche non solo in Corea del Sud (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016) ma anche in Cina (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) e in Giappone (Takano e Hino 2009; Yamamoto 2009). I campioni studiati sono stati raccolti da tutte le stazioni. La specie era caratterizzata dalla tendenza ad aggregare i tricomi in fascicoli paralleli che possono raggiungere una dimensione macroscopica fino a 2 cm. I tricomi della specie erano dritti o piegati, cilindrici e leggermente costretti alle pareti trasversali. Altre caratteristiche morfologiche includono un isopolare e alle estremità cilindrico-arrotondato (Fig. 2a). I tricomi si disgregavano facilmente agitando o fissando la soluzione durante l’esame microscopico (Fig. 5). Le cellule erano da cilindriche a leggermente a forma di barile, isodiametriche con protoplasto verde oliva e numerosi aerotopi, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; cellule terminali allungate e lunghe fino a 19,1, senza aerotopo, quasi ialine, di solito con resti caratteristici di citoplasma in forma di irregolare (Fig. 3A-1). Gli eterociti erano intercalari, solitari (fino a 3) in un tricoma, cilindrici, e 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. La variabilità morfologica degli acineti dei campioni naturali raccolti nel fiume Nakdong era piuttosto ridotta. Akinetes sono stati riportati da Komárek (2013) come 40-220 × 6-10.8 μm, tuttavia per lo più 30-62 × 5.2-7.5 μm, intercalare, lungo cilindrico, e distante da eterocita (Tabella 1).

Ecologia: Questa specie è planctonica nel serbatoio eutrofico (Komárek 2013). Ha mostrato una crescita positiva in un ampio intervallo di temperature (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) e può crescere sotto i 10 °C (Üveges et al. 2012). Ha un vantaggio competitivo in situazioni di bassa intensità luminosa (Mehnert et al. 2010). Abbiamo raccolto questo esemplare in corpi idrici di stato mesotrofico o eutrofico (range di fosforo totale 0,017-0,040 mg L-1).

Materiale esaminato: Sangju (giugno 2015, ottobre 2015, dicembre 2015, novembre 2015, gennaio 2015, maggio 2016), Daegu (giugno 2015, ottobre 2015, dicembre 2015, novembre 2015, gennaio 2016, febbraio 2016, marzo 2016, aprile 2016, maggio 2016), Haman (giugno 2015, ottobre 2015, dicembre 2015, novembre 2015, gennaio 2016, febbraio 2016, marzo 2016. 2016, Apr. 2016, May 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek e Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)

Sinonimi: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Le fioriture di questa specie sono state osservate frequentemente nei laghi giapponesi (Yamamoto 2009); tuttavia, la specie non è stata registrata in Corea del Sud. I singoli tricomi fluttuanti della specie erano aggregati in parallelo in fascicoli simili a fusi e lunghi fino a 2 mm. I tricomi erano cilindrici dritti o leggermente arcuati; quasi non costretti o solo molto leggermente costretti alle pareti trasversali; isopolari, su entrambe le estremità con cellule cilindriche allungate e non ristrette (Fig. 2b). Le cellule erano cilindriche o leggermente a forma di botte, isodiametriche, con protoplasto verde oliva con numerosi aerotopi, e 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; le cellule terminali erano allungate, lunghe fino a 12 μm, senza aerotopi, e con il citoplasma rimanente sotto forma di granulazione fine (Fig. 3A-2). Gli eterociti erano solitari, intercalari, 1-2 nel tricoma, da ovali a cilindrici, e 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Gli acineti erano sviluppati asimmetricamente sul tricoma, intercalari, solitari o raramente in coppia, cilindrici allungati e 26-39 × 4,5-5,9 μm (tabella 1). Questa specie era molto simile alla specie Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, vale a dire nella forma, dimensione e colore delle cellule, cella terminale ed eterociti. Tuttavia, questa specie differisce da Aph. flos-aquae solo per la dimensione e la forma dei fascicoli, che è macroscopica in Aph. flos-aquae e microscopica in Aph. klebahnii (Fig. 6, Tabella 1).

Ecologia: Questa specie è planctonica in bacini eutrofici fino a ipertrofici (Komárek 2013). È adattata alle alte temperature dell’acqua (Yamamoto e Nakahara 2006). Abbiamo raccolto questo esemplare in corpi idrici di stato mesotrofico o eutrofico (range di fosforo totale 0,028-0,036 mg L-1).

Materiale esaminato: Daegu (ott. 2015, nov. 2015), Haman (ott. 2015, feb. 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek e Komárková 2006, Fig. 17)

Sinonimi: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

L’identificazione di questa specie è la prima segnalazione in Corea del Sud. I tricomi della specie erano solitari, fini, dritti, piegati o irregolarmente curvi, e senza mucillagine (Fig. 2c). Le cellule di solito erano con aerotopi, in particolare nella parte centrale, verso le estremità a volte più ialine, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; le cellule terminali erano strette e allungate, contenenti una minore quantità di pigmento e sporadici aerotopi. Le cellule terminali erano a punta smussata (Fig. 3A-3). Gli eterociti non sono stati trovati nei campioni naturali raccolti nel fiume Nakdong. Gli acineti erano da ovali a cilindrici con estremità arrotondate, vistosamente più larghi delle cellule vegetative e con un rapporto larghezza acinete/trichoma spesso maggiore di due volte. La variabilità morfologica degli acineti dai campioni naturali raccolti nel fiume Nakdong era piuttosto piccola. È stato riportato da Komárek (2013) come 20-34 × 2,7-4,7 μm ma soprattutto 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Gli acineti sono in numero da 1 a 2 (raramente fino a 3) in una fila, con esospore liscio e incolore; il contenuto è verdastro e granulare (Tabella 1).

Ecologia: Questa specie è planctonica nei laghi. È distribuita nel nord e nelle parti più fredde della zona temperata in Eurasia (Komárek 2013). Abbiamo raccolto questo esemplare in corpi idrici di stato oligotrofico (fosforo totale 0,009 mg L-1).

Materiale esaminato: Sangju (giugno 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek e Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, p. 668, Figg. 822-823)

Sinonimi: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

La presenza di questa specie è stata segnalata nelle acque dolci di molti paesi europei (Kastovsky et al. 2010) e in Asia tra cui Cina (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Giappone (Watanabe 1985) e Singapore (Pham et al. 2011). In Corea del Sud, questa specie è stata descritta solo una volta fino ad una data recente nel fiume Han (Park 2004) ed è descritta per la prima volta nel fiume Nakdong. La specie era caratterizzata da tricomi solitari, piegati o leggermente arrotolati. I tricomi erano isopolari, cilindrici nella parte centrale, e continuamente ristretti o appuntiti verso le estremità (tricomi sviluppati). Altre caratteristiche morfologiche includono un’area non o leggermente costretta alle pareti trasversali e subsimmetrica (Fig. 2d). Le cellule erano da cilindriche a cilindriche lunghe, di solito con aerotopi scarsi, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; la cellula terminale era quasi ialina e marcatamente appuntita. La cellula terminale a forma di capelli era in generale più stretta delle cellule vegetative e continuamente allungata (Fig. 3A-4). Gli eterociti erano solitari, intercalari, 1-2 (raramente 3) su un tricoma, cilindrici, e 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Gli acineti non sono stati trovati in campioni naturali raccolti nel fiume Nakdong. Questa specie è stata facilmente riconosciuta dai tricomi con cellule terminali a forma di capelli. Tuttavia, le giovani popolazioni di campo di questa specie senza eterociti possono essere facilmente identificate erroneamente come la molto simile Rapidiopsis mediterranea Skuja o come gli stadi vitali non eterociti di Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya e Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).

Ecologia: Questa specie è sporadicamente planctonica in bacini mesotrofici ed eutrofici (Komárek 2013). Ha mostrato una crescita positiva in un intervallo moderato di temperature (22-28 °C) (Dias et al. 2002). È stato anche osservato prosperare in acqua dolce, così come in acque oligo-alghe e salmastre (Marshall et al. 2005). Abbiamo raccolto questo esemplare in corpi idrici di stato eutrofico (range di fosforo totale 0,032-0,043 mg L-1).

Materiale esaminato: Haman (ottobre 2015, novembre 2015, aprile 2016)

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