Neotropical Annonaceae

Descrizione

Alberi, arbusti o molto raramente liane, corteccia molto dura e fibrosa che si strappa facilmente in lunghe strisce, spesso con un aroma speziato al taglio. Indumenti delle parti vegetative, floreali e fruttifere composti da peli semplici, stellati o lepidotici, o assenti. Foglie semplici, alterne, distiche, molto raramente disposte a spirale (Tetrameranthus R.E.Fr.), con nervature pennate. Fiori ascellari o internodali (spesso foglia-opposti), raramente terminali, singoli o in infiorescenze rhipidiate, raramente in pannocchie, brattee presenti, a volte mancanti (es. Cymbopetalum Benth.); sepali (2-)3(-4), liberi o variamente connati; petali 6, raramente 3 (es. alcune specie di Annona L.) o 8 (Stenanona p.p. e Tetrameranthus), per lo più in due verticilli di 3, liberi, raramente connati; stami molti, disposti a spirale, filamenti per lo più molto corti, antere diteciche, deiscenti estrinsecamente e longitudinalmente, talvolta settate trasversalmente (ad es. Xylopia L.) spesso con un prolungamento apicale del connettivo a forma di scudo; staminoidi raramente presenti; carpelli molti, raramente pochi, con stigma sessile o apice più o meno ristretto in uno stilo, placentazione basale o laterale, raramente apicale, ovuli da 1 a molti. Frutti per lo più apocarpi, i carpelli (monocarpi) di solito stipiti, carnosi, indeiscenti, talvolta deiscenti (es. Anaxagorea St.Hil. e Xylopia), meno frequentemente frutti pseudosincarpi (es. Duguetia A.St.-Hil.) o sincarpici (es. Annona). Semi 1-molti per monocarpo, spesso piuttosto grandi, con endosperma ruminato, a volte arillato.

Note sulla delimitazione

• La famiglia delle Annonaceae è posta nell’ordine delle Magnoliales, insieme a 2 famiglie che si trovano anche nei Neotropici, cioè Myristicaceae e Magnoliaceae.

Distribuzione nei Neotropici

• Tutti i Neotropici, nel Nord fino agli USA e al Canada meridionale (Asimina Adans.), particolarmente comune nelle pianure.

Caratteri distintivi (sempre presenti)

• Vegeticamente facilmente riconoscibile per il suo legno che mostra bande concentriche di parenchima e per la sua corteccia, che è molto dura e fibrosa e può essere strappata in lunghe strisce.
• Foglie distiche.
• I fiori sono (nel 95% dei casi) 3merosi, composti da 3 sepali e 6 petali (molto più grandi).
• Stameni e carpelli liberi disposti a spirale sul ricettacolo.
• Endosperma ruminato.

Altri caratteri importanti

• Stami generalmente molti, per lo più con un prolungamento apicale a scudo del connettivo.
• Frutto per lo più apocarpo.

Fondamentali differenze da famiglie simili

Le Annonaceae difficilmente possono essere confuse con le altre due famiglie neotropicali appartenenti all’ordine delle Magnoliales, cioè Magnoliaceae e Myristicaceae per i suddetti caratteri di legno e corteccia:

• Le Myristicaceae differiscono per avere un lattice rosso.
• Le Magnoliaceae hanno stipole grandi (che cadono presto).

Numero di generi

35 generi:

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (incluso Raimondia Saff. e Rollinia A.St.-Hil.) (200 spp.)
• Asimina (10 spp.)
• Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
• Cymbopetalum (27 spp.)
• Desmopsis Saff. (17 spp.)
• Diclinanona Diels (3 spp.)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 sp.)
• Duguetia (90 spp.)
• Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
• Fusaea Saff. (2 spp.)
• Guatteria Ruiz & Pav. (incl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., e Heteropetalum Benth. ) (175 spp.)
• Hornschuchia Nees (10 spp.)
• Klarobelia Chatrou (9 spp.)
• Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
• Mosannona Chatrou (14 spp.)
• Onychopetalum R.E.Fr. (2 spp.)
• Oxandra A.Rich. (25 spp.)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 sp.)
• Pseudomalmea Chatrou (3 spp.)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 spp.)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 sp.)
• Sapranthus Seem. (10 spp.)
• Stenanona Standl. (13 spp.)
• Tetrameranthus (6 spp.)
• Tridimeris Baill. (1 sp.)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)

Consigli utili per l’identificazione generica

Segui il link alla chiave illustrata delle Annonaceae Neotropicali

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Chiave dei generi delle Annonaceae Neotropicali

1. Foglie disposte a spirale; fiori 4(-6)-merosi; indumento composto da peli stellati. La regione amazzonica e la Guiana francese a nord e la costa pacifica della Colombia a ovest … Tetrameranthus 1. Foglie disposte in due file lungo il fusto (distico); fiori 3merosi (molto raramente 2merosi); indumento di vari tipi (peli semplici, stellati o squamosi) … 2.

2. Indumento composto da peli stellati o squamosi (ben visibili con una lente a mano); frutto pseudosincarpico e carpelli fortemente coerenti, ma solo parzialmente connati, i carpelli inferiori sterili e spesso formanti un collare basale. Dal Costa Rica a nord fino alla Bolivia e al Paraguay a sud … Duguetia2. Indumento composto da peli semplici o mancanti (peli a volte stellato in Annona, microscopici peli stellati a furcate si verificano in Anaxagorea); frutta sia apocarpo o sincarpo, ma non come sopra … 3.

3. Fiori e frutta ascellare (a volte foglia-opposto in Anaxagorea brevipes) o talvolta derivanti dal tronco (cauliflorous); frutta apocarpo … 4.3. Fiori e frutti terminali, foglia-opposti, o sovra-assiali, raramente derivanti dal tronco; frutti apocarpi o sincarpi … 22.

4. Superficie superiore delle foglie con nervatura centrale impressa … 5.4. Superficie fogliare superiore con nervatura centrale in rilievo … 14.

5. Petali spesso spessi e carnosi (2-10 mm di spessore) e ricoperti di microscopici peli brunastri; monocarpi a forma di clava, deiscenti in modo esplosivo, con 2 semi. In tutto il Neotropico, ad eccezione delle isole dell’India occidentale … Anaxagorea5. Petali generalmente molto più sottili e coperti da peli molto più grandi o glabri; monocarpi mai a forma di clava, generalmente da globosi a ellissoidi, indeiscenti o non esplosivamente deiscenti, 1-seme … 6.

6. Pedicelli con un’articolazione sovra-basale (pochi millimetri sopra la base del pedicello). In tutto il Neotropico … Guatteria6. Pedicelli con un’articolazione basale … 7.

7. Sepali 2; petali 4; carpelli 1(-2). Messico … Tridimeris7. Sepali 3; petali 6; carpelli generalmente numerosi … 8.

8. Monocarpi deiscenti, 1-seme; semi distintamente arillati; giovani rametti per lo più lenticellati; foglie generalmente piccole e strette. In tutto il Neotropico … Xylopia8. Monocarpi indeiscenti, 1-seme; arillo assente o indistinto; giovani rametti non lenticellati; foglie per lo più molto più grandi e più larghe … 9.

9. Monocarpi a più semi … 10.9. Monocarpi 1-seduto … 11.

10. Petali spesso marroni, 10-80 x 10-50 mm, distintamente venati; petali interni molto più corti di quelli esterni; monocarpi 1-12. Da SE USA a S Canada … Asimina 10. Petali per lo più bianchi, 7-23 x 1-3 mm, non venati; petali subeguali o petali interni più lunghi di quelli esterni; monocarpi 1-2. America meridionale tropicale, ma soprattutto amazzonica … Diclinanona

11. Superficie fogliare superiore con venatura nettamente impressa; monocarpi lungamente stitici (stipi lunghe 5-35 mm); petali lunghi 8-12 mm. Sud America tropicale, ma soprattutto in Brasile NE … Ephedranthus11. Superficie fogliare superiore con venatura piatta, non o leggermente impressa; monocarpi da breve a lungo-stipitati; petali lunghi 4-70 mm … 12.

12. Pedicelli con 3-6 brattee; stipi dei monocarpi lunghi meno di 8 mm; petali lunghi 4-8 mm; tutti i fiori bisessuali. In tutto il Neotropico … Oxandra12. Pedicelli con 1-2 brattee; stipi di monocarpi lunghi più di 10 mm, generalmente molto più lunghi; petali lunghi 7-70 mm; fiori androdioici (fiori maschili e bisessuali presenti) … 13.

13. Pedicelli con 1 brattea sopra l’articolazione; petali lunghi 8-21 mm, sparsi e che lasciano scoperto il centro floreale; rafe dei semi sollevato, dritto. Sud America occidentale … Pseudomalmea13. Pedicelli senza brattea sopra l’articolazione; petali lunghi 10-30 mm, concavi, che coprono il centro floreale; rafe dei semi impresso, da diritto a leggermente sinuoso. America meridionale tropicale fino a Cost Rica nel nord … Klarobelia

14. Petali spesso carnosi (2-10 mm di spessore) e ricoperti di microscopici peli brunastri; stami più interni staminodiali; monocarpi a forma di clava, esplosivamente deiscenti, con 2 semi. In tutto il Neotropico, ad eccezione delle isole dell’India occidentale … Anaxagorea14. Petali generalmente molto più sottili e coperti da peli molto più grandi o glabri; tutti gli stami fertili o gli stami più esterni staminodiali (Fusaea); monocarpi da globosi a ellissoidi, indeiscenti o non esplosivamente deiscenti, 1-seme … 15.

15. Foglie con vena marginale distinta, quasi a toccare il margine (tranne in P. espirito-santensis); petali lunghi 4-15 mm. America meridionale tropicale … Pseudoxandra15. Foglie senza una vena marginale (tranne in Oxandra p.p., ma allora molto più lontano dal margine); petali lunghi 4-35 mm … 16.

16. Superficie fogliare inferiore glauca; monocarpi trasversalmente ellissoidi, a 1 seme; petali lunghi 25-35 mm. Parte occidentale del Sud America … Ruizodendron16. Superficie fogliare inferiore non glauca; monocarpi da ellissoidi a globosi, 1-seme; petali lunghi 4-20 mm … 17.

17. Monocarpi 1-2, sessili, 2-4 semi; petali lunghi 4-8,5 mm, con una piccola appendice apicale incurvata, simile a una coda. Sud America tropicale … Onychopetalum17. Monocarpi generalmente molti di più (fino a 30), per lo più distintamente stipiti, spesso con 1 seme; petali lunghi 2,5-20 mm, senza appendice apicale … 18.

18. Foglie asimmetriche; petali lunghi 2,5-4,5 mm; monocarpi 1-seme (tranne che in B. pleiosperma), brevemente stipitati. America meridionale tropicale … Bocageopsis 18. Foglie simmetriche; petali lunghi per lo più > 5 mm; monocarpi 1-seme, per lo più distintamente stipitati … 19.

19. Superficie fogliare superiore con una nervatura centrale distintamente scanalata. Dal Costa Rica a nord fino alla Bolivia a sud, a est fino alle Guiane, e a S del Rio delle Amazzoni … Cremastosperma 19. Superficie superiore delle foglie con una nervatura centrale non scanalata … 20.

20. Foglie con venature nettamente in rilievo su entrambe le superfici; petali lunghi 10-15 mm; semi lunghi 25-30 mm. Amazzonia SW Venezuela e Brasile adiacente … Pseudephedranthus20. Foglie con venature sulla superficie superiore (ad eccezione della nervatura centrale sollevata) non o indistintamente sollevate; petali lunghi 4-10 mm; semi lunghi 8-20 mm … 21.

21. Infiorescenze spesso a 1 fiore, il pedicello fittamente affiancato da 3-6 brattee; prolungamento apicale del connettivo a forma di lingua; monocarpi a 1 seme. In tutto il Neotropico … Oxandra 21. Infiorescenze spesso ramificate, se a 1 fiore, il pedicello non densamente affiancato da brattee; prolungamento apicale del connettivo discoide; monocarpi a 1-seme. Dal Messico (Oaxaca) a nord fino alla Bolivia, N Paraguay, e S Brasile a sud … Unonopsis

22. Brattee assenti … 23,22. Brattee presenti … 29.

23. Fiori pendenti su pedicelli lunghi (40-60 mm); petali interni a forma di barca. In tutto il Neotropico, ad eccezione delle isole dell’India occidentale … Cymbopetalum23. Fiori non pendenti e pedicelli molto più brevi; petali interni non a forma di barca … 24.

24. Foglie asimmetriche; monocarpi 20-90 x 30-40 mm, parete 2,5-4 mm di spessore. Dal Costa Rica a nord attraverso il Sud America occidentale fino alla Bolivia, e SE Brasile … Porcelia24. Foglie simmetriche; monocarpi più piccoli, parete più sottile … 25.

25. Petali basalmente connati … 26.25. Petali liberi … 27.

26. Petali basalmente congiunti in un tubo lungo 2-4 mm; monocarpi deiscenti, falciformi, gialli o arancioni; arillo carnoso, a 2 lobi. Sud America tropicale … Cardiopetalum26. Petali liberi; monocarpi indeiscenti, da fusiformi a lineari, verdi; arillo fibroso. Sud America occidentale … Froesiodendron

27. Foglie triplinate alla base; monocarpi 3-9; boccioli dei fiori globosi; stami circa 40. America meridionale tropicale, manca nel bacino amazzonico centrale … Trigynaea 27. Foglie non triplinate alla base; monocarpi 1-3; boccioli dei fiori globosi o conici; stami < 20. E e SE Brasile … 28.

28. Boccioli di fiori conici; petali lineari, ricurvi a patente; calice a forma di coppa, senza lobi distinti; fiori solitari o in molte infiorescenze fiorite; infiorescenze spesso flagellate e prodotte dal fusto principale. E e SE Brasile … Hornschuchia 28. Boccioli di fiori globosi; petali da ovali a ellittici, eretti; calice nettamente trilobato; fiori solitari. E e SE Brasile … Bocagea

29. Superficie fogliare superiore con nervatura centrale in rilievo … 30.29. Superficie fogliare superiore con nervatura centrale impressa … 31.

30. Frutto apocarpo, i monocarpi nettamente stipitati; semi snocciolati; sepali < lunghi 5 mm; base dei petali interni con corpi alimentari. Dal Messico a nord al Perù a sud … Mosannona 30. Frutto pseudosincarpo, i carpelli fortemente coerenti; semi lisci; sepali > lunghi 9 mm; petali senza corpi alimentari. Brasile amazzonico (Rio Negro superiore) … Duckeanthus

31. Fiori alati; frutto sincarpico (molto raramente apocarpo). In tutti i Neotropici. … Annona p.p.31. Fiori non alati; frutto apocarpo o sincarpo … 32.

32. Stami più esterni staminodiali; frutto sincarpico e dotato di un collare basale quasi legnoso. America meridionale tropicale … Fusaea 32. Tutti gli stami fertili; frutto apocarpo o sincarpo, ma senza collare basale … 33.

33. Frutto sincarpico, ogni carpello 1-seduto; petali spesso spessi e carnosi. In tutto il Neotropico … Annona 33. Frutto apocarpo, ogni monocarpo 1-seme; petali sottili … 34.

34. Pedicelli spesso provvisti di 1 brattea frondosa. Messico e America centrale e adiacente N Colombia … Desmopsis34. Pedicelli senza brattee fogliose … 35.

35. Monocarpi a 1 seme; petali da giallo a crema, margini ciliati. Da Panama nel nord al Perù nel sud, anche 1 specie nel SE Brasile (Bahia) … Malmea35. Monocarpi a 1-7 semi; petali rossi, viola, marrone o raramente crema, non ciliati … 36.

36. Petali distintamente venati, rapporto lunghezza-larghezza 2-5; fiori spesso con un odore fetido; monocarpi lunghi 13-100 mm; semi con ruminazione lamellare. Messico e America centrale … Sapranthus36. Petali non distintamente venati, rapporto lunghezza-larghezza 5-20; fiori senza odore fetido; monocarpi lunghi 10-30 mm; semi con ruminazione spiniforme. Messico, America centrale fino alla costa pacifica della Colombia … Stenanona

Geni notevoli e caratteristiche distintive

• Anaxagorea: Genere neotropicale che si trova anche in Asia tropicale. Unico nella famiglia per i suoi monocarpi esplosivamente deiscenti (a 2 semi); i semi possono in questo modo essere dispersi fino a molti metri (7 m) dall’albero madre!
• Annona: Genere presente anche in Africa. Recenti ricerche molecolari e morfologiche di H. Rainer (in prep.) hanno rivelato che i generi Rollinia e Raimondia dovrebbero essere fusi in Annona. Il genere Annona è caratterizzato dall’avere frutti sincarpici (ad eccezione di alcune specie del precedente genere Rollinia). Si presenta in tutto il Neotropico, anche nelle vegetazioni secche del cerrado del Brasile, dove la maggior parte degli altri generi di Annonaceae mancano.
• Cymbopetalum: Come già suggerisce il nome Cymbo (barca) e petalum (petalo) questo genere è caratterizzato dall’avere petali interni a forma di barca (con i margini per lo più fortemente arrotolati verso l’interno). Inoltre i suoi fiori sono per lo più disposti su pedicelli lunghi, pendenti, ebracteati.
• Duguetia: Riconoscibile per il suo indumento di peli da stellati a lepidotici. I frutti sono peudosyncarpous (carpelli connati in vari gradi). Alcune specie di Duguetia, che sono state precedentemente collocate nel genere Pachypodanthium Engl. & Diels, si trovano in Africa tropicale occidentale.
• Fusaea: Questo piccolo genere di sole due specie è notevole per gli staminodi relativamente grandi (posti tra i petali interni e gli stami) e per un frutto sincarpico.
• Guatteria: Il più grande genere dei Neotropici, attualmente in revisione in Brasile (A. Lobao), Utrecht (R.H.J. Erkens) e Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra). È meglio riconoscibile per avere fiori ascellari con un pedicello che ha un’articolazione soprabasale, mentre tutti gli altri generi neotropicali hanno un pedicello con articolazione basale.È un incubo studiare questo genere nell’erbario, poiché per lo più sono presenti solo “boccioli di fiori aperti”. In Guatteria il fiore inizia come un bocciolo chiuso molto giovane, poi si aprono e i fiori rimangono aperti e verdi per un lungo periodo di diverse settimane. Dopo di che i petali cominciano ad allungarsi, passano dal verde al giallo, diventano eretti e racchiudono con la loro base una cosiddetta camera di impollinazione. Solo allora avviene l’impollinazione. Nel materiale d’erbario sono quasi sempre presenti solo boccioli di fiori aperti, il che significa che le misure dei “petali” sono spesso errate.
• Hornschuchia: un genere limitato al Brasile E e SE. Varie specie hanno i loro fiori disposti in lunghe infiorescenze flagellate (a.o. H. bryotrophe Nees).
• Oxandra: Buoni caratteri per distinguere questo genere si trovano nei fiori brevemente pedicellati, in cui i pedicelli sono densamente coperti da varie brattee. In molte specie il prolungamento apicale del connettivo è acuto (Oxy (acuto) e andros (maschio)).
• Porcelia: Genere con monocarpi molto grandi, con molti semi, che raggiungono una lunghezza fino a 13 cm.
• Tetrameranthus: Unico all’interno dei generi neotropicali delle Annonaceae per avere foglie disposte a spirale e fiori 4-merosi.
• Xylopia: L’unico genere della famiglia presente nei 3 continenti, America, Africa e Asia. Il genere è caratterizzato da fiori ascellari, in cui i petali esterni sono generalmente molto più grandi di quelli interni. I monocarpi sono deiscenti, per lo più a più semi, e i semi sono dotati di un arillo distinto.

Status

• Tutti i generi sono originari dei Neotropici.
• Diverse specie sono coltivate in tutto il Neotropico per i loro frutti commestibili: alcune specie di Annona, tra cui A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (l’ex Rollinia mucosa), e A. reticulata L.
• I giovani steli delle Annonaceae sono spesso usati come canne da pesca.

Note generali

In alcune specie della famiglia i fiori sono organizzati in un’infiorescenza flagellata. Questo si verifica in Duguetia, Hornschuchia, Stenanona, e in 1 specie di Guatteria.

Letteratura importante

Chatrou, L.W. 1998. Cambiare i generi. Studi sistematici nelle Annonaceae neotropicali e dell’Africa occidentale. pp.1-224. Tesi di dottorato. Utrecht.

Couvreur, T.L.P., Maas, P.J.M., Meinke, S., Johnson, D.M. & Kessler, P.J.A. 2012. Chiavi dei generi di Annonaceae. Bot. J. Linn. Soc. 169(1): 74-83.

Erkens, R.H.J. 2007. Dall’incubo morfologico all’enigma molecolare. Studi filogenetici, evolutivi e tassonomici su Guatteria (Annonacae). pp.1-276. Tesi di dottorato. Utrecht.

Johnson, D.M. & N.A. Murray. 1995. Sinossi della tribù Bocageeae (Annonaceae) con revisioni di Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagea, e Hornschuchia. Brittonia 47: 248-319.

Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae, pp 93-129. In: K. Kubitzki (ed.), Le famiglie e i generi di piante vascolari vol 2. Springer-Verlag, Berlin.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra 1984/85. Studi in Annonaceae II. Una monografia del genere Anaxagorea A. St.-Hil. Bot. Jahrb. Syst. 105: 73-134. 1984; Bot Jahrb. Syst. 105: 145-204. 1985.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra.1992. Rollinia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 57: 1-188.

Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra. 2003. Revisione del genere neotropicale Pseudoxandra. Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th. Westra e L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revisione dei generi neotropicali Bocageopsis, Onychoptalum, e Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

Murray, N.A. 1993. Revisione di Cymbopetalum e Porcelia (Annonaceae). Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. & M.F. Sales. 1999. Estudo taxonomico dos generos Ephedranthus S. Moore e Pseudephedranthus Aristeg. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

Pirie, M.D. 2005. Cremastosperma (e altre digressioni evolutive). Studi filogenetici, biogeografici e tassonomici molecolari nelle Annonacae Neotropicali. pp.1-256. Tesi di dottorato. Utrecht.

Westra, L.Y. Th. 1985. Studi in Annonaceae IV. Una revisione tassonomica di Tetrameranthus R.E. Fries. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. C. 88: 449-482.

Come citare