Salamandre Talpa (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Classe Amphibia

Ordine Caudata

Subordine Salamandroidea

Famiglia Ambystomatidae

Descrizione in miniatura
Sono salamandre medie e grandi, salamandre tozze, generalmente con stadi larvali acquatici e metamorfosati terrestri; spesso con un disegno audace da adulti, con scanalature costali ben sviluppate (scanalature verticali successive sui lati del corpo)

Dimensioni
3.5-13.8 in (90-350 mm) di lunghezza totale

Numero di generi, specie
1 genere; 33 specie

Habitat
Gli Ambystomatids abitano boschi e praterie, compresi i boschi semi-aridi di pino e ginepro con pozze d’acqua, stagni o occasionalmente ruscelli per la riproduzione; sono assenti dai deserti aridi all’interno del loro range

Stato di conservazione
Criticamente in pericolo: 1 specie; Vulnerabile: 3 specie

Distribuzione
Nord America dal Canada meridionale alle montagne che delimitano l’altopiano messicano nel Messico centrale

Evoluzione e sistematica

Gli Ambystomatids hanno avuto una storia tassonomica complessa, con fino a tre sottofamiglie e sei generi riconosciuti. La comprensione attuale della famiglia rimuove sia Dicamptodon che Rhyacotriton dagli ambystomatidi e sussume i vecchi nomi generici Rhyacosiredon, Bathysiredon e Siredon nel singolo genere Ambystoma. Tutte le specie presenti in Messico (circa la metà del totale del genere) sono parenti stretti della salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) e generalmente sono collocate nel complesso della salamandra tigre sulla base di prove molecolari e morfologiche. Sorprendentemente, queste specie messicane sono state originariamente collocate in quattro generi, riflettendo le loro diverse caratteristiche ecologiche e morfologiche. Le prove molecolari e fossili suggeriscono che i membri del complesso della salamandra tigre sono una radiazione adattativa di recente derivazione delle salamandre. Tuttavia, gli altri membri della famiglia sono un vecchio insieme di specie profondamente differenziate che hanno un record fossile che si estende dall’Oligocene inferiore (30 milioni di anni fa) fino al Pleistocene. Non sono riconosciute sottofamiglie.

Caratteristiche fisiche

Gli Ambystomatidi sono salamandre da piccole a grandi con corpo pesante, testa larga, occhi piccoli e protuberanti, scanalature costali ben sviluppate e una coda lunga e appiattita lateralmente. Molte specie sono vivacemente colorate come adulti metamorfosati, con macchie gialle, arancioni o argento, barre e modelli smerigliati su uno sfondo nero. In alcune specie grandi ghiandole velenifere si trovano sulla testa e lungo il corpo, e gli adulti trasformati di tutte le specie sono sgradevoli ai predatori. I polmoni sono presenti in tutti gli animali metamorfizzati. La salamandra tigre, con i suoi 350 mm di lunghezza totale, è una delle più grandi salamandre terrestri del mondo.

Tutti gli ambystomatidi hanno anche uno stadio larvale acquatico, caratterizzato da branchie esterne filamentose, una grande pinna coda-corpo, e piccoli occhi che non hanno palpebre mobili. In molte specie del complesso della salamandra tigre in Messico e negli Stati Uniti, la metamorfosi dallo stadio larvale non avviene mai, e gli adulti si riproducono e rimangono nella fase larvale per tutta la vita. Questo affascinante modello di storia della vita ha molti nomi, ma noi usiamo

il termine paedomorfosi. Alcune specie messicane sono obbligatoriamente paedomorfe (gli individui non passano mai attraverso una metamorfosi completa in natura), mentre altre del Messico e degli Stati Uniti sono paedomorfe facoltative, con alcuni individui che si metamorfizzano e altri che non lo fanno. Il caso più famoso di un paedomorfo obbligato è l’axolotl messicano, Ambystoma mexicanum. Recenti lavori genetici suggeriscono che la metamorfosi è controllata da uno o pochi geni e che la paedomorfosi si è evoluta più volte all’interno della famiglia. La paedomorfosi facoltativa si osserva anche in A. gracile e A. talpoideum.

Distribuzione

Gli Ambystomatidi sono distribuiti dal Canada meridionale verso sud attraverso l’altopiano messicano fino a poco a sud di Città del Messico. All’interno di questo intervallo, si trovano nella maggior parte degli habitat, tranne i deserti aridi del Grande Bacino, gli Stati Uniti sud-occidentali, e i deserti centrali dell’Altopiano messicano.

Habitat

Le salamandre ambitomatidi si trovano in due tipi di habitat principali. Il complesso della salamandra tigre (18 specie attualmente riconosciute) rappresenta specie di prateria che evitano i boschi ma possono sopravvivere in habitat di prateria relativamente secca. Le specie paedomorfe si trovano anche in grandi laghi permanenti nel Messico centrale, purché siano privi di pesci predatori. I restanti membri della famiglia (15 specie) sono specie boschive che si trovano principalmente negli Stati Uniti orientali e centrali e in Canada (13 specie), con due rappresentanti limitati al Nord America occidentale (A. gracile e A. macrodactylum). La maggior parte delle specie trascorre la maggior parte dell’anno in tane sotterranee di roditori ed emerge solo nelle notti di pioggia per nutrirsi o migrare verso i siti di riproduzione, dove possono rimanere per diverse settimane.

Comportamento

Due tipi chiave di comportamento delle salamandre ambystomatid sono le loro risposte antipredatore e i loro movimenti migratori. Molti ambystomatidi metamorfosati assumono posture e azioni difensive caratteristiche quando si confrontano con i predatori, tra cui la posizione a testa bassa di A. talpoideum e A. gracile e la sferzata della coda (vista nella maggior parte delle specie trasformanti). Entrambi i comportamenti presentano a un potenziale predatore parti del corpo che sono pesantemente cariche di ghiandole che secernono veleno.

Le salamandre ambistomatidi sono anche famose per la loro migrazione verso gli stagni di riproduzione. In alcune specie, letteralmente centinaia di animali possono migrare in una sola notte di pioggia verso un sito di riproduzione, presentando uno spettacolare display di salamandre che attraversano il paesaggio. In altre specie, le migrazioni sono più lunghe e possono richiedere molte settimane per essere completate. In generale, i maschi migrano prima delle femmine e rimangono nello stagno più a lungo.

Ecologia alimentare e dieta

Come tutte le salamandre, gli ambystomatidi sono strettamente predatori sia da larve che da adulti. Consumano un’ampia varietà di prede invertebrate e vertebrate, che vanno da insetti, lombrichi e crostacei a girini di rana e persino piccoli roditori.

Biologia riproduttiva

La maggior parte degli ambystomatidi si riproduce in inverno o in primavera, sebbene le forme montane si riproducano in estate. Gli adulti terrestri si spostano in piscine, stagni o, più raramente, ruscelli per riprodursi; due specie si accoppiano e depongono le uova sulla terraferma. Il corteggiamento è relativamente semplice, con i maschi che spesso competono per l’opportunità di accoppiarsi con le femmine. Il trasferimento dello sperma avviene tramite una spermatofora, un pacchetto di sperma su una base protienacea a forma di cono che viene depositato sul substrato e raccolto da una femmina. Un maschio può depositare più di 30 spermatofore durante una sola notte. Le femmine inseminate depongono le uova singolarmente, attaccate al fondo dello stagno o alla vegetazione, o in grandi gruppi. Le larve passano da diversi mesi a diversi anni nell’acqua prima di metamorfosare e assumere uno stile di vita terrestre.

Stato di conservazione

La IUCN elenca una specie (Ambystoma lermaense) come in pericolo critico e tre specie (A. californiense, A. cingulatum, e A. mexicanum) come vulnerabile. Inoltre, molte altre specie messicane sono sospettate di essere in pericolo. Le minacce principali sono la perdita di habitat terrestre e acquatico, l’introduzione di pesci predatori che consumano le larve e, forse, una malattia fungina chitrid. Le specie paedomorfe sono particolarmente suscettibili, perché spesso si trovano in un singolo lago, dove i pesci introdotti, l’inquinamento o il drenaggio possono mettere in pericolo un’intera specie.

Significato per l’uomo

Anche se sono ampiamente consumati in Messico, gli ambystomatidi sono generalmente poco significativi per l’uomo. Come molti anfibi, sono considerati un importante indicatore della qualità ambientale generale.

Racconti delle specie

Lista delle specie

Salamandra Flatwoods
Salamandra nord-occidentale
Ascolo messicano
Salamandra tigre

Salamandra Flatwoods

Ambystoma cingulatum

taxonomia

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Carolina del Sud, Stati Uniti. Alcuni autori riconoscono due sottospecie, e altri non ne riconoscono nessuna.

altri nomi comuni

Inglese: Salamandra reticolata.

caratteristiche fisiche

Questa piccola specie raggiunge solo i 5,3 pollici (135 mm) di lunghezza. La testa è relativamente stretta. La salamandra flatwoods è di colore grigio scuro o nero, con linee o macchie grigiastre o argentate che formano un motivo reticolato o smerigliato sul dorso.

distribuzione

Questa salamandra è limitata al sud-est degli Stati Uniti, dove varia attraverso la Florida settentrionale e l’Alabama meridionale ad est attraverso la Georgia meridionale e l’estrema parte meridionale della Carolina del Sud.

habitat

La salamandra flatwoods abita le foreste piane di pini stagionalmente umide con piscine vernal. Originariamente era associata ad una comunità unica di pino longleaf/erba filiforme, ma gran parte di questo habitat è ora sostituito da piantagioni di pino silvestre.

comportamento

Questa specie trascorre la maggior parte dell’anno in tane sotterranee di gamberi o in tunnel lasciati da radici morte. Il periodo larvale dura circa quattro mesi, da circa gennaio ad aprile.

ecologia alimentare e dieta

Le larve di questa specie si nutrono di piccolo zooplancton e altri invertebrati. Dopo la metamorfosi, gli adulti trascorrono la maggior parte della loro vita in tane sotterranee, dove si nutrono di lombrichi e piccoli invertebrati.

biologia riproduttiva

Questa è una delle due specie di Ambystoma (l’altra è A. opacum) che corteggia e depone le uova sulla terra ferma. Le femmine depongono le uova sul fondo di stagni asciutti; gli embrioni si sviluppano e si schiudono quando gli stagni si riempiono dopo forti piogge. Questa strategia è pensata per dare alle giovani larve un vantaggio sui potenziali predatori che potrebbero escluderle dagli stagni se si schiudessero più tardi nella stagione.

Stato di conservazione

La salamandra flatwoods è elencata come Vulnerabile dalla IUCN e come in pericolo secondo l’Endangered Species Act degli Stati Uniti. È estirpata dall’Alabama, e la sua roccaforte rimanente è in Florida.

importanza per l’uomo

Nessuna nota.

Salamandra nord-occidentale

Ambystoma gracile

tassonomia

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade Mountains, vicino alla latitudine 44° nord, Oregon, Stati Uniti. Due sottospecie sono generalmente riconosciute, anche se le prove scientifiche sono deboli.

altri nomi comuni

Nessuno conosciuto.

caratteristiche fisiche

Queste salamandre abbastanza grandi raggiungono gli 8,7 pollici (220 mm) di lunghezza. Sono uniformemente marroni o nere e si riproducono sia come metamorfi che come paedomorfi. Gli adulti metamorfizzati hanno estese ghiandole velenifere nella regione parotoidea e alla base della coda; quando vengono disturbati, spesso secernono una secrezione bianca, appiccicosa e tossica.

distribuzione

La salamandra nord-occidentale si trova nelle foreste umide di abeti e sequoie del nord-ovest del Nord America dalla Contea di Sonoma, California, Stati Uniti, alla British Columbia, Canada.

habitat

I paedomorfi di questa specie sono più comuni nei laghi permanenti ad alta quota, mentre i metamorfi tendono a verificarsi nelle foreste di conifere a quote inferiori. A differenza di molti altri ambystomatidi, i paedomorfi possono coesistere con i pesci predatori cambiando i loro modelli di attività e diventando notturni.

comportamento

Gli individui di questa specie trascorrono la maggior parte della loro vita adulta in tane sotterranee, anche se possono essere trovati in superficie durante le piogge. Quando queste salamandre sono disturbate, assumono una postura rigida con la coda parzialmente sollevata e secernono un liquido bianco tossico dalla regione parotoidea della testa e dalla cresta superiore della coda.

ecologia alimentare e dieta

Le salamandre nordoccidentali larvali si nutrono di zooplancton, una grande varietà di invertebrati acquatici e girini di rana; gli individui più grandi prendono prede più grandi. Gli adulti terrestri presumibilmente si nutrono di lombrichi e altri invertebrati.

biologia riproduttiva

La maturità riproduttiva viene raggiunta in due o più anni, a seconda dell’altitudine. Le popolazioni variano in termini di metamorfosi/paedomorfosi; non è noto se i due tipi si incrociano.

stato di conservazione

Non sono stati documentati declini evidenti, anche se ci possono essere prove che le popolazioni sono ridotte nelle foreste disboscate o di seconda crescita.

importanza per l’uomo

Nessuno conosciuto.

Ascolo messicano

Ambystoma mexicanum

taxonomia

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Messico. Ambystoma mexicanum è un membro del complesso della salamandra tigre. Era conosciuto per molti anni come Siredon mexicanum.

altri nomi comuni

Tedesco: Axolotl; Spagnolo: Ajolote.

caratteristiche fisiche

Si tratta di una grande specie paedomorfa che occasionalmente si metamorfizza in cattività ma apparentemente è una paedomorfa obbligata in natura. Gli adulti sono marrone scuro, spesso con deboli reticoli neri. Ceppi in cattività sono disponibili in una varietà di colori, tra cui bianco, oro, nero e albino.

distribuzione

Questa specie è conosciuta solo dal lago Xochimilco (i “Giardini Galleggianti”) e dai canali e sorgenti associati immediatamente a sud-est di Città del Messico, Messico. Quest’area è stata fortemente modificata dalle attività umane per secoli, ma le salamandre rimangono in numero moderato.

habitat

Perché è un paedomorfo obbligato, questa specie si presenta solo in habitat acquatici permanenti. Nelle vicinanze del lago Xochimilco, si trova frequentemente vicino alla vegetazione.

comportamento

Questa specie non è stata ben studiata in natura. Queste salamandre apparentemente si nutrono e crescono durante tutto l’anno e sono in grado di coesistere con le carpe e altri pesci introdotti.

ecologia alimentare e dieta

Come molti altri membri del complesso delle salamandre tigre in Messico, l’axolotl era probabilmente il principale predatore acquatico nel suo habitat prima che i pesci fossero introdotti. Si nutrono di insetti, lumache, vermi, girini e piccoli pesci.

Biologia riproduttiva

In natura, la maggior parte dei membri messicani del complesso delle salamandre tigre, incluso l’axolotl messicano, si riproducono tra novembre e febbraio. In cattività si riproducono durante la maggior parte dei mesi dell’anno, eccetto giugno, luglio e agosto.

Stato di conservazione

Lista come Vulnerabile dalla IUCN, l’axolotl è protetto dal commercio internazionale secondo la CITES ed è protetto in Messico. Questa specie è la specie di salamandra più studiata al mondo ed è stata un “sistema modello” nella biologia dello sviluppo per oltre 100 anni. Sebbene sia in pericolo in natura, l’axolotl è comunemente allevato in cattività per il commercio scientifico e di animali domestici. Salamandre con colori albini, dorati e wild-type sono frequentemente vendute nel commercio di animali domestici.

Significato per l’uomo

L’axolotl era una specie importante per le culture azteche che erano concentrate nella valle del Messico. Tutte le specie messicane paedomorfe di ambystomatidi continuano ad essere sfruttate localmente per il cibo e la medicina nel Messico centrale, e l’axolotl è un importante sistema di studio per la biologia dello sviluppo in tutto il mondo.

Salamandra tigrina

Ambystoma tigrinum

tassonomia

Salamandra tigrina Green, 1825, Vicino a Moore’s town (Moorestown), New Jersey, Stati Uniti. Fino a sei sottospecie sono riconosciute negli Stati Uniti. In passato, la salamandra tigre della California, Ambystoma californiense, era considerata una sottospecie di A. tigrinum. Rimane un notevole dibattito se la specie debba essere considerata una o più specie.

altri nomi comuni

Inglese: Mud puppy, water dog; francese: Ambystome tigré tedesco: Tigerquerzahnmolch; spagnolo: Salamandra tigre.

caratteristiche fisiche

Questa è una specie grande e robusta che cresce fino a 13,8 pollici (350 mm) di lunghezza. Gli adulti variano ampiamente nel modello di colore, dal nero con macchie gialle brillanti e barre o macchie gialle indistinte e reticoli al marrone puro o nero. Negli Stati Uniti centrali e nelle Montagne Rocciose, le salamandre tigre possono riprodursi come paedomorfe o metamorfosi; altrove (compresa la A. californiense) sono sempre metamorfosi.

distribuzione

La salamandra tigre è la salamandra più ampiamente distribuita in Nord America, che va dal Canada meridionale verso sud, più o meno al confine tra Messico e Stati Uniti. È assente dai monti Appalachi, dagli Stati Uniti nord-orientali, da parti degli Stati Uniti meridionali e dal Grande Bacino, compreso il deserto del Mojave. In California è sostituita dalla salamandra tigre della California, A. californiense.

habitat

Primariamente una specie associata alle praterie, la salamandra tigre si trova nelle praterie e negli habitat di boschi aperti e secchi. Va dal livello del mare ad un’altezza di più di 11,000 ft (3350 m).

comportamento

Gli adulti di questa specie trascorrono praticamente tutta la loro vita in tane sotterranee di roditori. Emergono e migrano verso gli stagni di riproduzione durante le piogge primaverili e a volte possono essere trovati in superficie di notte durante le forti piogge.

ecologia alimentare e dieta

Pauroso predatore, la salamandra tigre è un generalista dell’alimentazione. Come larve, mangiano prede che vanno dal minuscolo zooplancton ai girini e persino tra di loro. In cattività consumano prede grandi quasi quanto loro. Sulla terraferma mangiano tutti i tipi di invertebrati e piccole prede vertebrate.

biologia riproduttiva

Come molti altri membri del complesso delle salamandre tigre e del gruppo delle salamandre nord-occidentali, molte popolazioni di salamandre tigre variano in termini di metamorfosi, con entrambi i metamorfi e paedomorfi che coesistono in corpi idrici permanenti o semipermanenti.

Stato di conservazione

In molte aree le salamandre tigre sono abbondanti e non subiscono minacce evidenti, mentre in altre regioni sono in pericolo. La salamandra tigre del Sonoran, A. t. stebbinsi è elencata come in pericolo secondo l’Endangered Species Act degli Stati Uniti, e la salamandra tigre della California (A. californiense) è elencata come vulnerabile dalla IUCN. In tutto il suo areale la salamandra tigre non può coesistere con i pesci predatori, e l’introduzione di spigole, pesci gatto e altre specie rappresenta una minaccia per queste salamandre.

significato per l’uomo

Le salamandre tigre larvali sono spesso il principale predatore nelle piscine e stagni dove vivono, e sono quindi una parte importante di molti ecosistemi acquatici. In molte parti degli Stati Uniti, le larve di salamandra tigre sono commercialmente preziose come esche per pesci. In particolare nel sud-ovest degli Stati Uniti, questi “cani d’acqua” sono venduti in gran numero.

Risorse

Libri

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H. Bradley Shaffer, PhD