Stagione di riproduzione
L’evoluzione ha generalmente regolato i tempi delle stagioni di riproduzione degli uccelli per massimizzare il numero di giovani prodotti. Nelle zone temperate, subartiche e artiche, il fattore predominante è la disponibilità di cibo. Un nutrimento abbondante è necessario non solo per la crescita dei nidiacei e dei giovani, ma anche per soddisfare le maggiori richieste energetiche degli adulti che si riproducono. Per le femmine queste maggiori richieste includono l’onere energetico della produzione di uova; i maschi hanno bisogno di energia aggiuntiva per sostenere esibizioni vigorose e per difendere i territori. Uno o entrambi gli adulti generalmente partecipano al lavoro di costruzione di un nido, al foraggiamento per più di un individuo (compagno o pulcini), e in alcuni casi alla difesa territoriale o alla difesa dei piccoli dai predatori.
Per la maggior parte degli uccelli i piccoli si schiudono e crescono quando gli insetti sono abbondanti. Nell’Artico e nel subartico, la deposizione delle uova si concentra principalmente in maggio e giugno per approfittare del flusso di fine giugno-inizio luglio di zanzare, mosche nere, farfalle e altre prede a sei zampe. L’offerta è ricca vicino al polo, ma la stagione è breve, e gli uccelli devono corteggiare, accoppiarsi e nidificare ben prima che il rischio di tempeste gelide sia finito. Infatti, le oche che nidificano nell’Artico arrivano sui terreni di riproduzione prima che la neve se ne sia andata, in modo da iniziare l’incubazione non appena i siti di nidificazione sono liberi. Le oche dipendono dalle riserve di grasso corporeo per sostenersi in un ambiente inizialmente povero di cibo.
In generale, il numero di covate di passeriformi allevate annualmente diminuisce man mano che ci si avvicina ai poli. Le specie ampiamente distribuite in Nord America che riescono ad allevare solo una covata al limite settentrionale della loro area, possono allevarne due o più al loro limite meridionale. Nelle aree temperate, molte specie di passeriformi rinestano comunemente se una frizione o una covata viene persa; al contrario, molti non passeriformi possono produrre solo una covata. In alcuni non passeriformi, come le oche artiche, gli organi riproduttivi iniziano a ridursi non appena le uova vengono deposte. Questi uccelli non hanno né le riserve di energia per deporre uova di ricambio se una frizione viene persa, né il tempo sufficiente per allevare i piccoli di una seconda frizione, anche se una potrebbe essere prodotta. Infatti, i giovani delle oche che si riproducono nell’Artico spesso non hanno il tempo di maturare completamente prima del ritorno delle condizioni invernali, e stagioni senza successo di riproduzione sono comuni per specie come le oche delle nevi e di Ross.
Anche se non sono gli unici fattori, le scorte di cibo assicurate e il tempo favorevole che le accompagna sono di gran lunga le influenze più comuni che influenzano la tempistica delle stagioni riproduttive aviarie. Per trovare esempi di altri fattori, tuttavia, dobbiamo guardare fuori dal Nord America. Per esempio, per ridurre la predazione su uova e giovani, il pettirosso color argilla (che solo raramente nidifica nel Texas meridionale) si riproduce nella stagione secca a Panama, quando il cibo è relativamente scarso. Meno perdite a causa dei predatori compensano il rischio di morire di fame per i pulcini.
Oltre a queste cause ultime che favoriscono l’evoluzione della riproduzione in un momento particolare, dobbiamo considerare i cambiamenti ambientali che sono cause prossime dell’innesco del comportamento di riproduzione. La stragrande maggioranza delle specie di uccelli che vivono al di fuori dei tropici percepisce che è il momento di iniziare a riprodursi con l’allungamento delle giornate all’avvicinarsi della primavera. La lunghezza del giorno, di per sé, ha relativamente poco a che fare con il successo riproduttivo, anche se, naturalmente, lunghe ore di luce del giorno per foraggiare – soprattutto per le popolazioni di uccelli a tempo limitato nel lontano Nord – può essere molto importante. Ma l’evoluzione sembra essersi aggrappata alla lunghezza del giorno come “timer” delle attività, poiché è un segnale che può essere usato per prevedere eventi futuri. Se, per esempio, gli uccelli che si riproducono nell’Artico non cominciassero a sviluppare i loro organi riproduttivi finché gli insetti non fossero abbondanti, gli insetti se ne andrebbero prima che le uova si schiudano. Lo spunto della lunghezza del giorno per lo sviluppo avviene molto prima che gli insetti emergano. Anche altri fattori, come il tempo (e la relativa abbondanza di cibo), giocano un ruolo importante nell’avviare il processo riproduttivo, e soprattutto nel mettere a punto le risposte agli indizi già forniti dalla lunghezza del giorno. Per esempio, se i merli alati rossi sono sperimentalmente forniti di cibo abbondante, inizieranno a deporre le uova tre settimane prima rispetto agli uccelli senza diete integrate.
Almeno alcuni uccelli hanno anche “calendari biologici” – dispositivi di temporizzazione interni che sono indipendenti da indicazioni ambientali esterne e dicono loro quando è il momento di riprodursi. Si considerino gli esperimenti che coinvolgono il berretto a coda corta, una specie dell’emisfero meridionale che “sverna” in estate al largo della costa pacifica del Nord America, ma si riproduce sulle isole vicino all’Australia. Gli uccelli sono stati tenuti in laboratorio per oltre un anno e sottoposti a un regime di luce costante, 12 ore di luce e 12 ore di buio, per tutto il periodo. Nonostante questa costanza, i loro organi riproduttivi si sono sviluppati e le loro piume si sono ammuffite allo stesso tempo di quelle dei falchi di mare a coda corta in natura. La base fisiologica per gli orologi biologici e calendari – i meccanismi con cui funzionano – rimane uno dei grandi misteri della biologia.
SEE: Metabolismo; Poliandria nel piovanello maculato; Variazione in dimensioni Clutch.