Struttura e funzione

Strutture vegetative

Ci sono tre livelli di organizzazione integrata nel corpo vegetativo della pianta: organo, sistema di tessuto e tessuto. Gli organi della pianta – radici, fusti e foglie – sono composti da sistemi di tessuti (tessuto dermico, tessuto terrestre e tessuto vascolare; vedi sotto Sistemi di tessuti). I tessuti di ciascuno di questi sistemi sono composti da cellule di uno o più tipi (parenchima, collenchima e sclerenchima; vedi sotto Sistemi di tessuti: Tessuto terrestre). I tessuti composti da un solo tipo di cellule e che svolgono una sola funzione sono tessuti semplici, mentre quelli composti da più di un tipo di cellule e che svolgono più di una funzione, come supporto e conduzione, sono tessuti complessi. Lo xilema e il floema sono esempi di tessuti complessi.

La pianta si sviluppa da un uovo fecondato, chiamato zigote, che subisce la divisione cellulare mitotica per formare un embrione – una semplice struttura multicellulare di cellule indifferenziate (cioè, quelle che non si sono sviluppate in cellule di un tipo specifico) – e infine una pianta matura. L’embrione consiste in un asse bipolare che porta uno o due cotiledoni, o foglie di seme; nella maggior parte delle dicotiledoni i cotiledoni contengono cibo immagazzinato sotto forma di proteine, lipidi e amido, o sono fotosintetici e producono questi prodotti, mentre nella maggior parte delle monocotiledoni e alcune dicotiledoni l’endosperma immagazzina il cibo e i cotiledoni assorbono il cibo digerito. Gli embrioni delle dicotiledoni hanno due foglie di seme, mentre quelli delle monocotiledoni ne hanno solo una.

Quando l’embrione continua a svilupparsi e nascono nuove cellule, la pianta angiosperma sviluppa regioni specializzate in cui avviene solo la divisione cellulare e altre aree in cui si verificano attività non riproduttive (vegetative), come il metabolismo, la respirazione e l’immagazzinamento. Le aree di cellule che si dividono, essenzialmente tessuto embrionale permanente, sono chiamate meristemi, e le loro cellule sono chiamate iniziali. Nell’embrione si trovano alle due estremità dell’asse bipolare e sono chiamati meristemi apicali. Quando la pianta matura, i meristemi apicali nei germogli producono nuove gemme e foglie, e i meristemi apicali nelle radici sono i punti di crescita attiva delle radici (Figura 3). Tutta la crescita prodotta dai meristemi apicali è una crescita primaria e risulta in più tessuti primari, che essenzialmente estende il corpo primario della pianta.

Dopo che una cellula in un meristema apicale si è divisa mitoticamente, una delle due cellule figlie risultanti rimane nel meristema come cellula iniziale, e l’altra cellula viene spostata nel corpo della pianta come cellula derivata. La cellula derivata spostata può dividersi più volte mentre si differenzia (cambia nella struttura e nella fisiologia) da una cellula meristemica in una cellula matura, ma solo le cellule iniziali rimangono permanentemente nel meristema apicale. Tuttavia, anche se la maggior parte delle cellule derivate permanentemente differenziate sono cellule che non si dividono, e le regioni di divisione rimangono nei meristemi apicali di radici e germogli, ci sono regioni di cellule derivate che si dividono dietro i meristemi apicali che danno origine a sistemi di tessuti primari e quindi sono anche considerati meristemi primari.

Tre regioni concentriche di tessuti meristematici primari si sviluppano immediatamente dietro il meristema apicale (Figura 3). Questi meristemi primari producono i diversi tessuti del corpo della pianta: il protoderma più esterno si differenzia nell’epidermide, un tessuto che protegge la pianta; il meristema di terra adiacente si differenzia nei tessuti di terra centrali (il midollo e la corteccia); e il procambio si differenzia nei tessuti vascolari (xilema, floema e cambium vascolare). Lo xilema e il floema sono tessuti vascolari conduttori e di supporto, e il cambio vascolare è un meristema laterale che dà origine ai tessuti vascolari secondari, che costituiscono il corpo secondario della pianta.

I meristemi laterali, chiamati cambia, corrono lungo i fusti e le radici delle piante vascolari e producono tessuti secondari, che si sviluppano dopo che un organo vegetale – o parte di esso – ha cessato di allungarsi. La crescita secondaria è essenzialmente un aumento della circonferenza. Il cambio vascolare produce xilema secondario e floema secondario, e il cambio sughero (fellogeno) produce cellule di sughero, da cui si sviluppa la corteccia esterna. La figura 4 riassume i modelli di crescita primaria e secondaria dai meristemi apicali di radici e germogli. (Per una discussione completa della crescita primaria e secondaria delle piante, vedi sotto Sistemi di tessuti: Tessuto vascolare.)