Uova di afide

Produzione di uova di afide

Sebbene la grande maggioranza dei singoli afidi sia partenogenetica, quasi ogni specie di afide può deporre uova fecondate.

Le uova di afide descritte di seguito sono di Aphidoidea, che comprende gli Aphididae (o “veri afidi”), Adelgidae (a volte chiamati “afidi lanosi delle conifere”), e Phylloxeridae. Le specie Aphidoidea subiscono una partenogenesi ciclica: Il loro ciclo vitale alterna regolarmente la produzione di uova sessuali (di derivazione meiotica) con una o più generazioni di produzione di uova asessuate (di derivazione mitotica).

Mentre gli Adelgidi e i Fillosseridi depongono uova prodotte sessualmente o partenogeneticamente, le uova dei veri afidi sono deposte solo da femmine che si sono accoppiate. Come sottolinea Blackman, le uova partenogenetiche dei veri afidi sono molto più piccole delle uova fecondate, e si sviluppano in ninfe first-instar che nascono vive (vivipare).

• Nota, alcune specie di afidi non hanno mai dimostrato di deporre uova – e sono descritte come aventi un “ciclo vitale incompleto”.

Una femmina di afide che si accoppia e depone le uova è conosciuta come ovipara (morfo che depone le uova), piuttosto che la forma più comune di femmina di afide, la vivipara (morfo che produce giovani vivi). L’immagine qui sotto mostra un’ovipara (centro-sinistra) dell’afide della betulla lucida (Symydobius oblongus) con due uova (centro-destra) deposte da una gemma assiale di betulla. I due individui più piccoli sono probabilmente maschi.

Alcuni afidi producono uova solo nelle parti più fredde del loro areale geografico. Brachycaudus cardui, per esempio, ha una fase sessuale sul susino (Prunus) nell’Europa continentale, ma non in Gran Bretagna. Essendo le uova degli afidi piuttosto difficili da trovare, quando si osservano morfologie sessuali si presume che ne risultino almeno alcune uova.

Alcune specie di afidi come Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii e Neotoxoptera formosana non sono state trovate per produrre forme sessuali, e quindi non sono mai state note per deporre uova. Lo stesso vale per quel parassita sovrabbondante Myzus ornatus, eccetto forse nell’Himalaya.

Sebbene le uova di afide siano di varie dimensioni, colori e forme (a seconda della specie di afide), le uova non sono usate per identificare gli afidi. Le uova hanno un ruolo minimo o nullo nelle chiavi tassonomiche e la terminologia relativa alle uova è relativamente scarsa.

Forma, colore e distribuzione delle uova

Le uova degli afidi sono variamente ellittiche o a forma di scalpello, incollate a un supporto o attaccate con un filo (come le uova di adelgide e quelle di Pineus pini). La prima immagine (sotto) mostra le uova di Adelges cooleyi attaccate con fili a un ago di abete Douglas, anche se appese sotto la lana di cera prodotta dalla loro madre. La seconda immagine è una micrografia di un uovo di Pineus pini, che mostra il suo filo di attacco. Questa disposizione aiuta presumibilmente a proteggere le uova dai predatori come gli acari.

Le uova appena deposte sono di colore relativamente chiaro, e diventano più scure con la maturazione. Qui sotto (primo) è un uovo di Cinara pinea appena deposto su un ago di Pinus sylvestris, e (secondo) due uova mature (nota, nessuna cera superficiale).

Per evitare i predatori, la maggior parte (se non tutti) gli afidi producono uova dal colore criptico. Alcune specie coprono le loro uova con la cera, che può anche renderle sgradevoli.

Secondo Carter & Maslen (1982) le uova di Cinara piceicola sono “giallo burro quando vengono deposte per la prima volta, diventando di colore grigio farinoso” – ma, sotto il loro deposito di cera, le nuove uova deposte sono effettivamente giallo miele, e diventano nere.

Colore

Se ignoriamo la presenza o l’assenza di cera, il colore delle uova appena deposte è generalmente criptico, variando dal grigio (come in Drepanosiphum platanoidis, sotto) attraverso il giallo, al rosso-arancio scuro (come in Lachnus roboris sotto). Sotto (primo) sono uova fresche di Symydobius (tra la gemma ascellare e il gambo della betulla), e (secondo) uova fresche di Cinara piceae.

Le uova di afide mature e sclerotizzate sono generalmente marroni o nere, fino al grigio, a seconda del grado di copertura di cera. Sotto (primo) sono uova di Symydobius oblongus, e (secondo) un primo piano di uova di Chaetosiphon tetrarhodum (su Rosa rugosa).

Alcuni afidi nascondono anche le loro uova sotto “lana” di cera (prodotta dalla madre). Qui sotto (primo) due masse di uova di Pineus pini coperte da lana di cera (su pino silvestre), e (secondo) uova fresche di Adelges cooleyi (tenute da fili, sotto la lana di cera bianca prodotta dal loro esule).

Distribuzione spaziale

La disposizione spaziale delle uova varia enormemente tra le specie. Sotto (primo) sono uova di Cinara acutirostris deposte in fila indiana lungo un ago (notare l’uovo danneggiato o infertile), e (secondo) Cinara pini (queste uova, essendo piccole, non sono deposte in fila indiana).

Adelges abietis (sotto) spira, sulle foglie, con le uova ancora nel suo corpo.

Su ospiti decidui le uova sono spesso deposte vicino alle gemme, o su giovani rami con gemme vicine. Qui sotto (primo) uova mature di Maculolachnus submacula aggregate intorno a una gemma su una rosa (notare che la loro ovipara è morta in situ dopo l’ovodeposizione), e (secondo) uova di Chaetosiphon tetrarhodum su Rosa rugosa.

Adelges laricis (sotto) depone le sue uova in ciuffi dove le foglie emergeranno.

Molti afidi nascondono le loro uova in fessure vicino a una pronta fornitura di cibo. Sotto (primo) aggregazione di uova di Myzocallis coryli alla base della gemma assiale di una recente crescita di nocciolo e (secondo) uova di Rhopalosiphum padi (deposte in autunno nello stretto spazio tra le gemme ascellari e il fusto).

Leather (1983) ha stimato che c’è solo abbastanza spazio in questo sito per 10-15 uova per essere adeguatamente protette dai predatori, e ha dimostrato che dopo la deposizione c’è un periodo di mortalità dipendente dalla densità in cui le uova in siti subottimali sono predate. I predatori includono ragni e uccelli (vedi sotto per maggiori informazioni sulla predazione delle uova).

Alcuni afidi mettono le loro uova a una certa distanza dal cibo. L’immagine (sotto) mostra una miscela di uova nuove e mature di Drepanosiphum platanoidis nel loro sito di ovodeposizione preferito, nelle fessure della corteccia, in basso sul tronco dell’albero lontano da un sito di alimentazione.

Lachnus roboris oviparae, invece di nascondere le loro uova, si riuniscono su grandi rami e depongono enormi masse di uova. Presumibilmente i predatori più importanti sono “sommersi” dalla pura abbondanza di cibo (come i leoni da enormi mandrie di gnu). Anche le oviparae di altre specie, tra cui Maculolachnus submacula, si aggregano quando depongono le uova.

Infine alcune oviparae, specialmente quelle vecchie e danneggiate verso la fine della stagione, depongono le loro uova in siti atipici – che sembrano dare a queste uova poche speranze di sopravvivenza. La prima immagine (sotto) mostra un’ovipara di Drepanosiphum platanoidis morente che produce uova (sono molto pallide quando sono fresche e non hanno cera) in un sito anomalo. Questa foglia cadrà presto. La seconda immagine (sotto) mostra un vecchio Lachnus roboris malato che depone un ultimo uovo solitario…

Perché gli afidi depongono uova

Per gli afidi, la produzione di uova è principalmente un modo per sopravvivere al freddo, in misura minore per far fronte alla scarsità di cibo; e meno di tutto per moltiplicarsi. A parte queste questioni, quasi tutte le uova sono prodotte sessualmente – questo legame sembra antico, anche tra gli eucarioti.

Evitare il freddo

Alcune specie di afidi sono notevolmente resistenti al freddo – entrambe le uova di afidi & contengono antigelo, ma le uova sono le più resistenti al freddo. Elatobium abietinum produce uova solo nell’Europa continentale, altrove sverna nella sua forma partenogenetica. La produzione di uova è di solito programmata per coincidere con l’inizio del freddo, quindi la maggior parte delle specie di afidi depongono le uova in ottobre e novembre.

Non tutti gli afidi aspettano così tardi per produrre uova. Eucallipterus tiliae si è evoluto per far fronte a improvvisi cali di popolazione di afidi alla fine dell’estate (causati dalla predazione?) e depone tutte le sue uova prima della fine di settembre. Aphis farinosa fa un passo in più e produce le sue forme sessuali e le uova a metà estate.

Fame, estivazione e cambio di ospite

Oltre agli effetti diretti delle basse temperature, c’è anche il problema della carenza di cibo in inverno. Molti afidi superano questo periodo producendo uno stadio non alimentare, l’uovo. Tuttavia, il freddo non è l’unica causa di carenza di cibo per gli afidi, e le uova non sono l’unico modo per affrontare la mancanza di cibo.

Un certo numero di specie di afidi sopravvive ai periodi caldi di carenza di cibo attraverso la dormienza (estivazione) – ma circa il 10% delle specie di afidi si sposta su una specie ospite alternativa (di solito conosciuta come ospite secondario o ospite estivo). Nella maggior parte delle specie di afidi il loro ospite estivo è una specie di pianta erbacea. Per alcune specie di afidi il loro unico ospite è una specie erbacea, che si presume essere un ospite secondario – il loro “ospite primario” è sconosciuto o perso.

Se una specie di afide alterna l’ospite, l’ospite vegetale su cui depone le uova può essere descritto come il suo ospite primario, o (a parte gli adelgidi) l’ospite invernale (l’alterazione dell’ospite degli adelgidi non è stagionale ma annuale.Per la maggior parte delle specie di afidi il loro ospite primario è una specie di pianta legnosa – ma, se l’unico ospite è un’erba, alcune specie depongono le uova su questo “ospite secondario”. Per esempio Macrosiphoniella tanacetaria e Metopeurum fuscoviride depongono le uova su Tansy. Hyalopteroides humilis, anche se per lo più partenogenetica nel Regno Unito, depone le uova sull’erba piede di gallo in Europa.

Moltiplicazione & sopravvivenza

Sebbene una singola ovipara (forma sessuale, che depone le uova) può produrre molte uova, poche sopravvivono per schiudersi – o riprodursi. La stragrande maggioranza delle ninfe di afide nascono, vive, da vivipari partenogenetici.

Essendo le uova immobili, molte vengono perse a causa della predazione. La prima immagine (sotto) mostra un uovo maturo ma danneggiato di Myzocallis coryli, (a sinistra) e i presunti colpevoli (a destra). La seconda immagine è un primo piano di un acaro che si nutre dell’uovo.

Le uova danneggiate possono essere molto comuni, Kulman (1967) ha trovato il 70-90% delle uova di afide dell’ago di pino lanoso (Schizolachnus piniradiatae) non si sono schiuse. Al contrario Way & Banks (1964) pensava che la mortalità media delle uova di Aphis fabae era improbabile che superasse il 40%, ed era probabilmente relativamente poco importante nel limitare il successivo aumento del numero.

Alcune uova vengono predate o uccise da funghi patogeni, alcune non vengono fecondate e altre vengono danneggiate dalle loro stesse madri.

Sebbene ci siano rapporti di comportamenti degli adulti coerenti con la cura delle ninfe (per esempio Uroleucon tanaceti), non conosciamo esempi di afidi che si prendono cura delle uova dopo averle deposte. Questo è comprensibile poiché una femmina vivipara è due volte più legata alla sua ninfa prodotta partenogeneticamente di quanto una femmina ovipara lo sia al suo uovo fecondato. La prima immagine (sotto) mostra una Lachnus roboris ovipara a cavallo di una massa di uova appena deposte (non tutte sue!). Notate cosa sta facendo il suo piede medio a un uovo. La seconda immagine mostra un certo numero di uova danneggiate che trasudano gocce di liquido arancione. Presumibilmente le formiche tendenti danneggiano allo stesso modo le uova appena deposte.

Detto questo, le formiche proteggono e curano le uova non schiuse di alcune specie di afidi, presumibilmente in attesa della melata che verrà. Matsuura & Yashiro (2006) ha osservato che senza formiche, le uova di afide venivano rapidamente uccise dai funghi. Il grooming da parte delle formiche ha protetto le uova di Stomaphis hirukawai, almeno, contro i funghi patogeni. Abbiamo osservato un grooming simile da parte delle formiche che frequentano le uova di Adelges laricis e Lachnus roboris. La prima immagine (sotto) mostra una formica del legno meridionale (Formica rufa) che sorveglia uova fresche e mature di Adelges laricis. Notate i sisteni morti. La seconda immagine è una massa di uova mature di Lachnus roboris. Le formiche si occupano delle oviparae quando sono in giro, e puliscono le uova in primavera dopo che le femmine sono morte.

La sopravvivenza delle ninfe nate dalle uova dipende dal fatto che il cibo sia disponibile (che si tratti di aumento di linfa, rigonfiamento delle gemme, crescita di foglie o germogli) poco dopo la loro comparsa – per gli individui aestivati questo è meno cruciale.

Ricombinazione

Tra gli Aphididae (= veri afidi), la ricombinazione meiotica è stata osservata solo negli ovipera, e le uova sono prodotte solo dagli oviparae dopo l’accoppiamento con i maschi. Tuttavia sembra probabile che gli Aphidoidea ancestrali si siano riprodotti per partenogenesi ciclica, e che la maggior parte delle uova siano state prodotte asessualmente.

A differenza degli esseri umani, che partoriscono giovani vivi e raramente si riproducono asessualmente, gli adelgidi possono produrre uova in modo partenogenetico, e alcune specie di adelgidi lo fanno esclusivamente. Specie come Adelges cooleyi, che producono uova sessualmente, lo fanno sul loro ospite primario – il larice. Le uova di Adelges abietis rimangono comunemente all’interno del corpo della loro madre (partenogenetica, gallicola) post-mortem – forse questo aiuta a proteggere le uova dagli acari? Notare che le uova di un corpo rotto rimangono attaccate con dei fili.

Assumendo che gli afidi si siano evoluti a latitudini temperate, il legame tra la ricombinazione e la produzione di uova su un ospite primario è un’eredità storica. Tuttavia, alcuni afidi si impegnano nella ricombinazione estremamente raramente, così come i batteri. Un certo numero di afidi sono anolociclici – si riproducono partenogeneticamente tutto l’anno senza una fase sessuale. In altre parole, le loro forme sessuali non sono mai state osservate. Questo non implica che le forme sessuali non si verifichino mai – possono essere estremamente rare, o verificarsi solo in una zona ristretta. Né implica che i cloni all’interno di una specie di afide siano geneticamente identici (la riproduzione sessuale non introduce variazioni genetiche, semplicemente le ridistribuisce).

Possiamo concludere che, anche se la maggior parte delle specie mantiene la riproduzione sessuale, la ricombinazione non è una priorità per gli afidi.

Link web utili

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Lachnidi delle conifere. Bollettino della Commissione forestale n. 58, 75pp. Testo completo
• Kulman, H.M. (1967). Distribuzione all’interno degli alberi e mortalità invernale delle uova dell’afide del pino lanoso, Schizolachnus piniradiatae. Annali della Società Entomologica d’America 60(2), 384-387. Abstract
• Pelle, S.R. (1983). Fattori che influenzano la sopravvivenza delle uova nell’afide ciliegia-avena degli uccelli, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Testo completo
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Protezione delle uova di afide da parte delle formiche: un nuovo aspetto del mutualismo tra l’afide Stomaphis hirukawai e la sua formica Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Testo completo
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Mortalità naturale delle uova dell’afide nero del fagiolo, Aphis fabae Scop., sul fuso, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Abstract