アラビノガラクタン

アラビノガラクタンの構造

微生物のアラビノガラクタンの還元端は、末端配列→5)-D-Galf-(1→4)-L-Rhap-(1→3)-D-GlcNAcから構成されています。 ムラミル-6-Pもペプチドグリカン官能基の中に見出される。 マイコバクテリアのマイコリラビノガラクタンは放線菌特有のジグリコシルホスホリル橋、L-Rhap-(1→3)-D-GlcNAc-(1→P)によってペプチドグリカンに結合する。

アラビノガラクタンはガラクタン鎖を持ち、5結合のβ-Dガラクトフラノシル (Galf) と 6結合の β-D-Galf 残基を交互に持つ。 アラビナン鎖は、6結合のGalf残基の一部のC-5に結合している。 アラビナンには3つの主要な構造ドメインが存在する。 第一は、直鎖状の5結合α-D-Araf残基からなるドメインである。 第二は、分岐した3,5結合のα-D-Araf残基が、分岐した両位置で5結合のα-D-Araf単位に置換したドメインであり、第三は、分岐した両位置でβ-D Araf-(1→2)-α-D-Araf 2糖で置換した3,5結合のα-D-Araf残基からなるエンドアラビナンの非還元末端ドメインである。 これら3つのアラビナン鎖は8、10、12残基でガラクタンに結合している。

アラビノガラクタンの非還元末端は外膜のミコール酸に共有結合している。 ミコール酸の疎水性が薬物侵入のバリアーとなっている。 さらに、ミコリルアラビノガラクタンペプチドグリカンは、病気の発症の側面や感染症における抗体反応の多くに関与している。 ミコリル基は、末端および最後から2番目のAraf残基の5-水酸基上に選択的かつ均等に分布している。 マイコリル残基は、非還元末端ペンタアラビノシルユニット(β-Araf-(1→2)-α-Araf)上の4つのグループにクラスター化されている(2-3,5-α-Araf)。 このように、ペンタアラビノシル単位の大部分(66%)はマイコール酸で置換されており、少数(33%)は免疫系との相互作用に利用できる。

ガラクタン鎖に結合する3本のアラビノシル鎖のうちの約1本はスクシニル基を含む。 1つのスクシニル基が最も一般的であるが、放出されたアラビナン断片あたり最大3つのスクシニル基がオリゴアラビナンに見出されることがある。 しかし、GalNH2で置換されたアラビナン断片はスクシニル化されない。 重要なことは、結核菌の場合、そしておそらく全ての成長の遅い生物において、正電荷(GalNH3+としてプロトン化したGalNH2)と負電荷(スクシニル)の両方がアラビナンの中間領域、特に内側の3,5-α-D-アラフユニットのO-2に存在することである。 スクシニル残基はミコリル化されていない鎖上に存在する。 最近、アラビノガラクタンの完全な一次モデルが提唱された