アンモニア酸化微生物：植物成長促進のキープレイヤー
アンモニア酸化微生物：植物成長促進のキープレイヤー
Adenike Eunice Amoo1 and Olubukola Oluranti Babalola1*
1フードセキュリティと安全、自然農学学部、北西大学、プライベートバッグ X2046, Mmabatho 2735, South Africa。 *Corresponding author: [email protected]
要旨
窒素（N）は植物が必要とする最も重要なミネラル栄養素である。 植物が直接利用できる窒素もあるが，多くの植物が利用できる窒素の形態はアンモニウム（NH4+）と硝酸塩（NO3-）のみである。 アンモニア酸化細菌（AOB）とアンモニア酸化古細菌（AOA）は、Nを利用可能な形に変換する重要なドライバーである。 アンモニア酸化細菌（AO）の重要性から、その存在量や活性に影響を与える要因は、長年にわたって主要な研究対象になってきた。 このレビューでは、AOsの多様性、異なる土壌タイプにおけるその存在量と活性に影響を与える要因、および硝化のメカニズムに焦点を当てます。 高活性AOの組み合わせ効果や土壌からの硝酸塩損失を制限する方法についての理解が深まれば、土壌中の硝酸塩の管理が強化され、植物の収量が改善されるかもしれない。
キーワード 生物的、アンモニア、生物的、多様性、硝化、窒素
1. はじめに
アンモニアは環境中に自然に存在し、植物にとって重要な窒素源である土壌中に存在することがある。 アンモニウムは土壌微生物によってすぐに変換されるため、通常、土壌に蓄積されることはない。 アンモニアとアンモニウムは一次エネルギー基質であり、土壌中の微生物にとって重要な窒素源である（Daebeler et al.、2014）。 生物によるアンモニアやアンモニウムの酸化は硝化と呼ばれ、植物の根圏に関連する微生物が葉圏で繁殖する。 これらの生物は、エンドファイトとして植物体内に、エピファイトとして植物表面に、そして根を取り巻く土壌に生息している。 植物の成長・発達にとって有益なもの、有害なもの、あるいは害を及ぼすものがある。 しかし、植物に寄生するさまざまな微生物のほとんどが、共生的な生活様式をとっていることは注目に値する（Knief, 2014）。 土壌微生物は、陸上生態系の多様性に対する最大の貢献者であり、ほぼすべての地球規模の生物地球化学的循環の主要な制御者である。 彼らは、栄養循環の役割と他の生物との関係を通じて、植物の健康維持に不可欠です（Hassan et al.、2015）。
硝化とは、生物によるアンモニウム（NH4+）またはアンモニア（NH3）の硝酸への酸化を表し、窒素（N）サイクル内の主要活動である。 アンモニウムの硝酸塩への酸化は、アンモニアまたはアンモニウムの亜硝酸塩への変換と亜硝酸塩の硝酸塩への変換を含む2段階のプロセスである。 硝化の第一段階および速度制限段階は、アンモニアを亜硝酸に酸化することである。 このプロセスは、19世紀に初めて単離されたアンモニア酸化細菌（AOB）のみが制御していると考えられていた（Prosser and Nicol, 2012）。 近年、アンモニア酸化性古細菌が発見され、この考え方が覆された（Könneke et al.） 硝化の第一段階において、アンモニアは酵素アンモニアモノオキシゲナーゼによってヒドロキシルアミンに変換される。 その後、ヒドロキシルアミンはヒドロキシルアミンオキシドレダクターゼという酵素によって亜硝酸塩に変換される。 亜硝酸オキシドレダクターゼという酵素を産生する亜硝酸酸化細菌は、亜硝酸の硝酸への変換を助ける（Kowalchuk and Stephen, 2001）。 Leiningerら（2006）は、異なるヨーロッパの土壌において、アンモニア酸化細菌よりもアンモニア酸化アーキア（AOA）の方がより多く存在することを報告した。 これはアンモニア酸化におけるAOAの重要性を明らかにした最初の研究であり，近年，様々な研究によって土壌のアンモニア酸化におけるAOAの重要性が示されている。
植物にとっての窒素の重要性はいくら強調してもしすぎることはないだろう。 すべての生物のDNAを構成する核酸の成分であるため、植物が必要とする最も重要な栄養素である。 また、光合成に使われる葉緑素の成分でもある。 畑の出力、植物の生育パターン、化学組成を大きく左右する（Crawford, 1995, Lobos Ortega et al, 2016, Wu et al, 2016）。 すべての植物が大気中の窒素を直接利用できるわけではなく、多くはアンモニウムや硝酸塩などの無機態の窒素しか利用できない。 土壌中には一過性にしか存在しないが、硝酸塩は植物が同化できる重要な窒素の形態である（Crawford, 1995）。 微生物によるアンモニアの酸化は，アンモニア酸化剤が約10 kg N/haの硝酸塩の生産に関与しており，これは固定窒素の年間供給量の約90%にあたる（Smith et al. このレビューでは、アンモニア酸化微生物の存在量と活性に影響を与える要因に焦点を当て、異なる土壌タイプにおける硝化におけるアンモニア酸化微生物の重要性を論じる。
2.独立栄養性の硝化
土壌における硝化は、独立栄養性の硝化微生物（アーキアルおよび細菌のアンモニア酸化細菌）により制御されている（Proser and Nicol, 2012）。 独立栄養微生物によるアンモニア/アンモニウムの酸化は、アンモニアモノオキシゲナーゼによるアンモニウムのヒドロキシルアミン（NH2OH）への変換と、それに続くヒドロキシルアミン酸化還元酵素によるNO2-への変換という2段階のプロセスである（De Boer and Kowalchuk, 2001）。 ケモリトオートトロフィック硝化は、比較的狭い範囲の微生物群に限定されている（Headら、1993）。 アンモニアモノオキシゲナーゼ（amo）は、化学石英栄養学的硝化の主要な酵素である。 アンモニアモノオキシゲナーゼは膜結合型酵素であり、amoA、amoB、amoCの3つのサブユニットを持つ（Sayavedra-Soto et al.、1998）。 このamoA遺伝子は、独立栄養性硝化微生物の代謝の特徴であり、環境微生物学における分子プロキシとして用いられている（Stahl and de la Torre, 2012）。 従属栄養性硝化＜6687＞＜7995＞低pHの土壌での硝化の発生は、従属栄養性硝化を示唆すると主張されている（Zhang et al.） しかし，De Boer and Kowalchuk（2001）は，耐酸性独立栄養性硝化細菌もそのような役割を果たす可能性があると報告した。 従属栄養性硝化細菌は，有機基質と無機基質の両方を利用することができる。 従属栄養性硝化細菌の中には脱窒能を持ち、硝酸塩をほとんどあるいはまったく蓄積しないものもあるため、従属栄養性硝化の実際の指標は誤解されている可能性がある（Matheson et al.、2003年）。 Stutzer と Hartleb（1896）は、硝酸塩を生産する能力を持つ菌類を調査し、その説明を行った。 その後、多くの従属栄養生物が、培養におけるさまざまな窒素化合物の酸化に関与していることが明らかにされた（Schimel et al.、1984）。 さまざまな研究により、従属栄養生物による硝化の重要性が示されてきた。 従属栄養生物による硝化は、細胞増殖と関連しないため、独立栄養生物による硝化とは著しく異なる（Zhang et al. アンモニア酸化剤の多様性＜6687＞＜7995＞バクテリア、古細菌、さらには真菌を含む多数の微生物がアンモニア酸化能力を持っている。 AOBは土壌中に広く分布している。 硝化の第一段階であり律速段階であるアンモニアから亜硝酸への変換は化学石器型独立栄養生物であるAOBによって制御されており，これらの生物はこの過程を唯一のエネルギー源として有効利用する能力を持つ（松野ら，2013）。 アンモニア酸化細菌としては、Nitrosomonas、Nitrosospira (Shen et al., 2012)、Nitrosococcus (Teske et al., 1994)など、様々な細菌が報告されている。 ニトロソモナス属とニトロソスピラ属は、Proteobacteriaのβ-亜門に属する単系統群に属している（Matsuno et al.） ニトロソコッカス属はプロテオバクテリアのγ-サブディビジョンに属し、この属のメンバーは海洋環境においてのみアンモニアを酸化する（Teske et al.、1994）。 Paracoccus denitrificans、Pseudomonas putida、Thiosphaera pantotropha、Alcaligenes faecalisは従属栄養性の硝化細菌である（Crovadore et al., 2015, Van Niel et al., 1992）。
未開墾種Crenarchaeotawは、海水（Venter et al., 2004）および土壌（Treusch et al., 2005）のメタゲノム研究によりamoA遺伝子があることを相補的に明らかにしている。 Nitrosopumilus maritimusは、熱帯海域の水族館水槽の岩石基質から分離された最初のAOAであった。 この菌は、古細菌の化学石器栄養型硝化菌として初めて同定され、海洋生物群I類Crenarchaeotaの中好性菌として初めて同定されました（Könneke et al.） AOAは、新規の門Thaumarchaeotaのメンバーである（Auyeung et al.、2015）。 彼らは最初にCrenarchaeaのメンバーとして同定された（Brochier-Armanet et al.、2008）。 その他の古細菌のニトロソカルダス・イエローストニー、セナルカエウム・シムビオサム、キャンディダス・ニトロソスファエラ・ガーゲンシス（De la Torre et al.、2008）などがある。 硝化は、バクテリアと古細菌によってのみもたらされると信じられていた。 しかし、Aspergillus flavus、Penicillium、Absidia cylindrosporaを含むいくつかの真菌は、このプロセスに関与しているとされている（Zhuら、2015）
4.1. アンモニア酸化微生物によるアンモニア酸化のメカニズム
硝化は亜硝酸化と硝化の2つの過程に分けられる。 硝化は硝化の第一段階であり、3つのステップに分けられる。 (1)酵素アンモニアモノオキシゲナーゼ（amo）の助けを借りて行われるアンモニアのヒドロキシルアミンへの酸化、(2)ヒドロキシルアミンの亜硝酸への還元、(3)電子、自由水素イオン、酸素が水へ変換されることです。 硝化は環境の酸性化をもたらす。
硝化の第2段階は亜硝酸酸化細菌（NOB）が生産する亜硝酸酸化還元酵素が関与している。 硝化は2つのステップに分けられる。 (1）亜硝酸酸化還元酵素によって亜硝酸が硝酸塩に酸化される、（2）酸素、プロトン、電子が集合して水になる、である。 亜硝酸塩化の速度が硝酸塩化より速いと、亜硝酸塩が蓄積され、亜酸化窒素の増殖につながる。 硝化の速度が速い場合は、少量の亜硝酸塩しか生成されない（Buday et al.、2000、Philips et al.、2002）。 (図1）
図1. 硝化のメカニズム
4.2. 異なる土壌タイプにおけるアンモニア酸化微生物の機能と活性
土壌微生物の多様性は非常に大きく、土壌中の微生物群集の構造、成長、活性は生物的および非生物的要因によって評価することが可能である。 異なる土壌システムにおいて、環境要因の変調は、アンモニア酸化微生物の群集に変化をもたらす（Shen et al. 微生物群、およびそれらが媒介する生物地球化学的循環は、土壌のpHに大きく影響される。 pHの低い土壌では、バクテリアよりも菌類が多く繁殖し、土壌pHはバクテリアの多様性と群集構造に大きな影響を与える。 過去の研究では、アンモニア酸化性微生物の群集構造がpHに大きく影響されることが示されている（Zhang et al.） したがって、土壌pHは土壌中に存在するアンモニア酸化微生物の相対的な存在量の指標であり、その能力を持つ唯一の土壌特性である（Prosser and Nicol, 2012）。
世界の総陸地面積の約30％において土壌pHは低く、世界の作物栽培に適した土地の約54％は酸性土壌である（Che et al, 2015）。 酸性土壌（pHwater < 5）では硝酸塩の濃度が低いため，20世紀初頭には，そのような土壌では硝化が起こらないと考えられていた（Noyes and Conner, 1919）。 20世紀半ばになると，そのような土壌でも硝化が起こり得ること，土壌pHが低くても硝化微生物の活動を妨げないことが知られるようになった（Robertson, 1982）。 しかし，酸性化した土壌では，硝化の強度はpHの高い土壌で達成されるものよりも低い（Yao et al.） NH3 の利用可能性が低下すると、土壌の pH は指数関数的に低下する（De Boer and Kowalchuk, 2001）。 また、酸性土壌では有害金属の存在や栄養塩の不足によって肥沃度が低く、土壌硝化微生物（AOBとAOA）に影響を与えている可能性がある。 この一般化に対する例外も存在する（Yao et al., 2011）が，これは，酸性耐性硝化生物はpH値の高い土壌と低い土壌の両方で活動できるが，酸性耐性がない生物はpHの高い土壌でのみ機能するという事実に起因する。
最近の研究では，酸性土壌におけるAOBの活性について異なるメカニズムが提案されているが，AOAは最も活発なアンモニア酸化細菌であることが明らかにされている（Zhang et al.） 様々な研究が、低pHの森林や牧草地の土壌における従属栄養性硝化と独立栄養性硝化の比較的な重要性を定量化している。 (表1）
表1：異なる土壌タイプにおける硝化微生物集団に対するpHの影響
土壌のpHが微生物の機能グループの活動と成長に影響を与えるいくつかのメカニズムが、土壌の生理学とマイクロコズム研究の組み合わせによって確認されている（Nicolら、2008、De BoerとKowalchuk、2001）
4.2.2. 栄養素の生物学的利用能
硝化微生物の活動は、限られた範囲の基質の利用可能性によって制限されることがあり、従属栄養硝化を制御する重要な特徴である（Zhang et al.、2014）。 土壌でアンモニアから硝酸塩が生成される経路は2つあり，化学的独立栄養生物である硝化細菌の作用によるものと，従属栄養細菌または菌類が制御する従属栄養硝化によるものがある（Zhangら，2013a, Zhangら, 2013b）。 土壌中の基質の利用可能性に応じて、真菌性硝化細菌は他の硝化経路に切り替える能力を持っている（Aarnio and Martikainen, 1992）。 従属栄養性硝化の寄与は、N 基質の C/N 比によって決定することができる。 有機窒素化合物が高いC/N比を持つことでCの生物学的利用能が強まり、従属栄養細菌の増殖を刺激し、その結果、硝化細菌の増殖や独立栄養細菌の活性を阻害・変位させることが可能である。 微生物の競争の阻害は、菌類による副産物の生成の結果である可能性がある。 無機および有機基質は、硝化の供給源として有効に利用することができる。 異なる供給源からの窒素化合物は従属栄養的な硝化のための基質として機能することができます。 有機窒素化合物は，酸性土壌における従属栄養性硝化のための基質として利用されている（Zhang et al. 様々な種類の植生のN再吸収効率は異なり，このため，植物群によってNの濃度が異なり，C/N比も異なる。 ある地域の植物群は，土壌に存在する微生物の活動や栄養塩の循環に影響を与える（Bosco et al., 2015, Rumpel et al., 2015）。
硝化に対する基質の影響と利用可能性は，pHよりも重要であると議論されてきた。 異なる処理における基質の添加は，土壌pHに注目すべき変化を引き起こす可能性がある。 例えば，Zhangら（2014）は，基質添加後の土壌pHの著しい変化を報告している。 低濃度のアンモニウムは，AOA の生育を抑制したり，生態系の N 濃度を低くする可能性がある（Könneke et al.，2005）。 微生物の増殖に必要な NH3 の需要は、AOA と AOB で異なる。 AOB の存在量は土壌の深さに応じて減少するが、AOA はほとんど変化がない（Leininger et al.、2006）。 AOBは土壌が肥沃である場合に生育が促されると考えられているが、AOAは貧栄養環境あるいは肥沃度の低い環境を好む（Erguder et al.） AOBはNH3が多く存在する条件で成長するが、AOAはNH3が少ない条件を好む(Di et al., 2010)。 NH4+の利用可能性に対する硝化の反応はミカエリス・メンテンキネティクスによって把握することができ、このモデルは土壌中のいくつかの硝化細菌の特徴づけに利用されている (Stark and Firestone, 1996)。 温度
土壌微生物は高温に非常に反応する。 微生物活性は一般的に，典型的な周囲温度範囲において，温度の上昇とともに増加する（Gilliamら，2015）。土壌有機物の無機化の温度に対する感受性は，基質の種類と利用可能性に影響される（von Lützow and Kögel-Knabner，2009）． 土壌温度は、植物が利用するために土壌中に存在する窒素の量に影響を与え、この窒素の運命を決定することができる（Thangarajan et al.、2015）。 温度は、土壌中の窒素の変換に関与する生物学的プロセスがどのように機能するかを決定する要因である。 他のすべての微生物と同様に、硝化生物は温度の変化に反応し、土壌中の硝化速度は温度に大きく影響される。 土壌温度が10℃より低いと、硝化の代わりにアンモニア化の発生が大きくなる（Emer and Tietema, 1990）。 異なる微生物群集が硝化に与える影響のため，異なる土壌の地層に対する温度の影響は異質なものになり得る（Schütt et al., 2014）。
アレニウス方程式またはQ10関数は，温度に対する窒素無機化速度を記述することができる（Kladivko and Keeney, 1987）。 温度に対する硝化の応答は気候帯と相関がある（Malhi and McGill, 1982）。 温暖な地域の気候条件は、35℃の最適温度で硝化をサポートし、このプロセスは50℃の高温でも行われる（Myers, 1975）。 土壌窒素の貯蔵のグローバルなパターンと土壌有機物の安定性は、土壌窒素の無機化が気候変動にどのように反応するかを決定する唯一の要因ではないかもしれない。 有機物の再石灰化と温度応答関数との関連も要因の一つである可能性がある（Post et al.） Dalias ら（2002）は、窒素の純無機化と硝化の温度に対する土壌間の変化について調査した。 彼らは、地域の気候が温度とアンモニアの酸化の関係を決定することを報告した。 Thangarajanら(2015)は，有機窒素源と無機窒素源の間の窒素の変換に及ぼす温度の影響を調査した。 彼らは、調査した土壌のうち1つを除き、2 4℃が最適温度であると報告した。 彼らの研究は、硝化の最適温度と環境条件との間の関連性を示した。 さらに，Tournaら（2008）によるマイクロコズム実験では，培養温度の上昇に伴い，古細菌性アンモニア酸化剤の群集構造が高まることが示された。
高緯度・高地生態系では，寒冷期のプロセスが土壌中の窒素の年間無機化に大きく貢献する（Shüttら，2014）。 独立栄養性の硝化細菌は低温では増殖しないが（Cooksonら，2002），凍結していない水膜では微生物が生理的に活性を保つため，土壌中の微生物活動は年間を通じて窒素の純無機化（30 50%）を十分に記録することができる（Kiellandら，2006）。 Schadt ら（2003）は、微生物学的および分子生物学的手法を用いて、ツンドラ土壌の微生物バイオマスのピークは積雪下にあるときであると報告している。 同化と異化は-4～+9 ℃の間持続することが示されており、これらのプロセスは、特に北方土壌において微生物の窒素需要の拡大につながる可能性がある（Drotz et al.、2010）。 5 ℃以下の温度では、温帯土壌の微生物の活動の強度が低下する可能性がある（Pietikäinen et al.、2005）。 しかし，Schüttら（2014）は低温（-4 – 8℃）で総窒化が観察されたことを報告しており，このような温度では硝化微生物が機能することを示唆している。
アンモニア酸化剤の硝化活性の最適温度は，異なる研究によって20 – 37℃と報告されている（Stark, 1996）。 Justice and Smith（1962）は、25℃の方が35℃よりも硝化速度が速いことを報告している
4.2.4. 土壌水分量
多くの環境では、水の利用可能性が低い場合、多くの微生物で酵素活性の低下が起こるため、微生物の活動は水分によって制限されることがある（Stark and Firestone, 1995）。 水分は，硝化菌に対する基質のアクセス性に影響を与え，その生理・代謝に影響を与えることで，土壌中の窒素無機化に影響を与える重要な環境要因である（Norton and Stark, 2011, Marcos et al.） 正味の硝化速度は、土壌水分が増加するにつれて上昇する。 しかし、土壌中の過剰な水分は酸素の制限にもつながり、硝化の速度を低下させる（Norton and Stark, 2011）。 土壌が乾燥すると、土壌の孔隙に存在する水膜が薄くなり、基質から硝化器への移動が阻害される（Stark and Firestone, 1995）。 硝化は好気性プロセスであるが、微生物の代謝と基質の拡散は土壌水分によって促進されるため、土壌中の水分と硝酸塩生成の関係は強く、正である（Osborne et al.、2016年）。 アンモニア酸化剤は、限られた土壌水によって多くの点で悪影響を受ける。 例えば、微生物細胞は利用可能なアンモニアの量が制限され、溶質濃度の上昇により微生物細胞の成長と代謝が悪影響を受け、細胞内の水ポテンシャルも低下するため微生物活性が低くなる（Hu et al.、2015年）。 いくつかの研究では、土壌水に反応してamoA遺伝子の存在量が増加することが示されている（Marcosら、2016、Diら、2014）
5. 結論
アンモニアは自然界に遍在しており，硝酸塩の生成に利用される基質である。 アンモニア酸化細菌と古細菌は，アンモニアの硝酸塩への変換に参加する主要なプレーヤーである。 硝酸塩は、ほとんどの植物が利用できる唯一の窒素の形態である。 pH、基質の有無、温度、水分量などのいくつかの要因は、活動の妨げとなり、アンモニア酸化剤の存在量を決定することができる。 最適な植物の収量と成長を得るためには、これらの要因を考慮し、最適化する必要があります。
アンモニア酸化剤に関しては、まだ多くのことが発見されています。 さまざまな効果的なアンモニア酸化剤の培養や、そのような微生物のコンソーシアムを使用して硝酸塩の生産量を増やすことは、積極的に研究されるべき研究分野である。 6687>
謝辞
AEA はノースウェスト大学から大学院の奨学金を受けたことに感謝の意を表したい。 この研究は、南アフリカ国立研究財団（Grants Ref: UID81192, UID105248, UID95111; OOB）の支援による研究に基づいている。 尿素または尿素とジシアンジアミドによる再施肥後の森林土壌における硝化。 ソイル・バイオロジー・アンド・バイオケミストリー． 24, 951-954.
Adair, K.L., Schwartz, E. 2008. 米国アリゾナ州北部の半乾燥土壌において、アンモニア酸化細菌よりもアンモニア酸化古細菌の方が豊富であることを示す証拠。 Microbial Ecology. 56, 420-426.
Auyeung, D., Martiny, J.B., Dukes, J.S.2015年. Nitrification kinetics and ammonia-oxidizing community respond to warming and altered precipitation（硝化速度論とアンモニア酸化コミュニティは温暖化と降水量の変化に対応する）． エコスフィア. 6, 1-17.
宝蘭, H., Shuai, L., Wei, W., Lidong, S., Liping, L., Weiping, L., Guangming, T., Xiangyang, X., Ping, Z.2014年. 中国農耕地土壌におけるアンモニア酸化微生物の Ph-dominated niche segregation. FEMS Microbiology Ecology. 90, 290-299.
Bosco, T., Bertiller, M.B., Carrera, A.L. 2015.を参照。 アルゼンチン，パタゴニア・モンテの乾燥地帯の伐採地における草や低木の実生の出現に影響を与える微小環境条件． Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 210, 66-71.
Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., Forterre, P. 2008.日本学術振興会特別研究員(PD)． 中好気性Crenarchaeota：第3の古細菌門Thaumarchaeotaの提案。 ネイチャー・レビューズ・マイクロバイオロジー。 6, 245-252.
Buday, J., Drtil, M., Hutnan, M., Derco, J.2000年. 硝化の基質と生成物の阻害. Chem. Papers. 53, 379-383.
Che, J., Zhao, X.Q., Zhou, X., Jia, Z.J., Shen, R.F. 2015.に掲載された。 高ph-enhanced soil nitrificationは、酸性土壌ではアーキアではなくアンモニア酸化細菌と関連していた。 アプライドソイルエコロジー。 85, 21-29.
Cookson, W., Cornforth, I., Rowarth, J.2002年. このような場合、耕作放棄地は、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地と同じように、耕作放棄地になる。 土壌生物学と生化学。 34, 1401-1415.
Crawford, N.M. 1995. 硝酸塩：植物成長のための栄養素とシグナル． ザ・プラント・セル． 7, 859.
Crovadore, J., Calmin, G., Cochard, B., Chablais, R., Grizard, D., Berthon, J.Y., Lefort, F. 2015.を参考にした。 下水汚泥好気性グラニュールから分離した高アンモニア耐性硝化細菌Pseudomonas putida strain UASWS0946 の全ゲノム配列。 Genome Announcements. 3, e01153-15.
Daebeler, A., Bodelier, P.L., Yan, Z., Hefting, M.M., Jia, Z., Laanbroek, H.J. 2014年. Thaumarchaea、Nitrospira、およびmethanotrophs間の相互作用は、火山性草原土壌における独立栄養性硝化を調節する。 ISMEジャーナル。 8, 2397-2410.
Dalias, P., Anderson, J.M., Bottner, P., Coûteaux, M.M. 2002. 標準的な実験室条件下で培養した針葉樹林土壌における純窒素無機化および硝化の温度応答。 土壌生物学と生化学。 34, 691-701.
De Boer, W., Kowalchuk, G. 2001. 酸性土壌における硝化：微生物とそのメカニズム. 土壌生物学と生化学． 33, 853-866.
De La Torre, J.R., Walker, C.B., Ingalls, A.E., Könneke, M., Stahl, D.A.、2008年。 このような環境下において、「環境汚染物質」を「環境汚染物質」として認識し、「環境汚染物質」を「環境汚染物質」として認識し、「環境汚染物質」を「環境汚染物質」として認識し、「環境汚染物質」を「環境汚染物質」として認識する。 Environmental 微生物学。 10, 810-818.
Di, H.J., Cameron, K.C., Podolyan, A., Robinson, A. 2014.を参照。 草地土壌におけるアンモニア酸化剤と脱窒剤の成長と亜酸化窒素の排出に及ぼす土壌水分状態と硝化阻害剤ジシアンジアミドの影響． ソイル・バイオロジー・アンド・バイオケミストリー。 73, 59-68.
Di, H.J., Cameron, K.C., Shen, J.P., Winefield, C.S., O’Callaghan, M., Bowatte, S., He, J.Z. 2010. アンモニア酸化細菌と古細菌は、対照的な土壌窒素条件下で増殖する。 FEMS Microbiology Ecology. 72, 386-394.
Drotz, S.H., Sparrman, T., Nilsson, M.B., Schleucher, J., Öquist, M.G. 2010年. 凍土では異化作用と同化作用の両方の従属栄養微生物活動が進行する。 全米科学アカデミーの議事録。 107, 21046-21051.
Emmer, I., Tietema, A. 1990. オランダの酸性オーク・ブナ林リターの温度依存的窒素変換． Plant and Soil. 122, 193-196.
Erguder, T.H., Boon, N., Wittebolle, L., Marzorati, M., Verstraete, W. 2009.を参考にした。 アンモニア酸化古細菌の生態的ニッチを形成する環境因子. FEMS Microbiology Reviews. 33, 855-869.
Gilliam, F.S., Galloway, J.E., Sarmiento, J.S.2015年. 混合広葉樹林の鉱質土壌における窒素無機化および硝化に対する温度の影響における斜面アスペクトによる変動． カナディアン ジャーナル オブ フォレスト リサーチ。 45, 958-962.
Hassan, W., Hussain, M., Bashir, S., Shah, A., Bano, R., David, J. 2015年. ACC-デアミナーゼおよび/または窒素固定根粒菌と小麦(Triticum Aestivum L.)の生育． ジャーナル・オブ・ソイル・サイエンス・アンド・プラント・ニュートリション。 15, 232-248.
Head, I.M., Hiorns, W.D., Embley, T.M., Mccarthy, A.J., Saunders, J.R. 1993.日本農芸化学会誌(1993). 16SリボソームRNA遺伝子配列の解析による独立栄養性アンモニア酸化細菌の系統樹。 Microbiology. 139, 1147-1153.
Hu, H.W., Macdonald, C.A., Trivedi, P., Holmes, B., Bodrossy, L., He, J.Z., Singh, B.K. 2015. 水添加は、乾燥した亜湿潤生態系における環境擾乱に応答するアンモニア酸化剤の代謝活性を調節する。 Environmental microbiology. 17, 444-461.
ジャスティス，J.K.，スミス，R.1962. 石灰質土壌における硫安の硝化と水分，温度，窒素添加量の組合せによる影響． アメリカ土壌学会誌。 26, 246-250.
Kielland, K., Olson, K., Ruess, R.W., Boone, R.D.、2006年。 タイガの森林生態系における土壌窒素フラックスへの冬季プロセスの寄与． 生物地球化学(Biogeochemistry). 81, 349-360.
Kladivko, E.J., Keeney, D.R.1987.（日本学術振興会特別研究員）. 水と温度の相互作用に影響される土壌窒素の無機化． 土壌の生物学と肥沃度． 5, 248-252.
Knief, C. 2014. 次世代シーケンサー技術時代における植物微生物相互作用の解析． フロンティアーズ・イン・プラントサイエンス． 5, 216.
Könneke, M., Bernhard, A.E., José, R., Walker, C.B., Waterbury, J.B., Stahl, D.A. 2005.日本学術振興会特別研究員（PD）。 独立栄養のアンモニア酸化型海洋古細菌の単離。 ネイチャー． 437, 543-546.
Kowalchuk, G.A., Stephen, J.R.2001年. アンモニア酸化細菌：分子微生物生態学のモデル． アニュアル・レビュー・イン・マイクロバイオロジー。 55, 485-529.
Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G., Prosser, J., Schuster, S., Schleper, C. 2006年. 土壌中のアンモニア酸化原核生物の中で優勢なのはアーキアである。 Nature. 442, 806-809.
Lobos Ortega, I., Alfaro, M., Martinez-Lagos, J. 2016. 草地への土壌窒素の寄与と窒素利用効率への示唆． ジャーナル・オブ・ソイル・サイエンス・アンド・プラント・ニュートリション. 16, 310-322.
Malhi, S., Mcgill, W. 1982. アルバータ州の3つの土壌における硝化：温度、水分、基質濃度の影響． ソイル・バイオロジー・アンド・バイオケミストリー。 14, 393-399.
Marcos, M.S., Bertiller, M.B., Cisneros, H.S., Olivera, N.L. 2016.を参照。 パタゴニア・モンテの乾燥土壌における土壌水分および植物リターの質に応じた硝化およびアンモニア酸化細菌のシフト． ペドバイオロギア。 59, 1-10.
Matheson, F., Nguyen, M., Cooper, A., Burt, T. 2003. 窒素15で決定した水辺の湿地土壌の短期的窒素変換速度． 土壌の生物学と肥沃度． 38, 129-136.
松野哲也・堀井誠一・佐藤隆史・松宮康弘・久保正人. 2013. 農業土壌における硝化の解析と独立栄養細菌型アンモニア酸化細菌による窒素循環の改善． 応用生物化学とバイオテクノロジー． 169, 795-809.
Mørkved, P.T., Dörsch, P., Bakken, L.R. 2007.を参照。 硝化のN2O生成比とその土壌phの長期変化への依存性. 土壌生物学と生化学, 39, 2048-2057.
Myers, R. 1975. 熱帯土壌におけるアンモニア化および硝化の温度効果． 土壌生物学と生化学． 7, 83-86.
Nicol, G.W., Leininger, S., Schleper, C., Prosser, J.I. 2008.日本農芸化学会誌(日本農芸化学会), pp. 土壌pHがアンモニア酸化アーキアとバクテリアの多様性、存在量、転写活性に与える影響。 Environmental microbiology. 10, 2966-2978.
Norton, J.M., Stark, J.M. 2011. 陸上システムにおける硝化の制御と測定. Methods in Enzymology. 486, 343-368.
Noyes, H., Conner, S. 1919. 石灰，肥料，作物，水分の影響を受けた5つの典型的な酸性土壌の硝酸塩，硝化，細菌含有量． 農業研究ジャーナル． 16, 27-60.
Osborne, B.B., Baron, J.S., Wallenstein, M.D.2016.による。 硝化に対する水分と温度の制御は、3つの高山土壌生息地のアンモニア酸化剤群集で異なる。 フロンティア・オブ・アースサイエンス。 10, 1-12.
Philips, S., Wyffels, S., Sprengers, R., Verstraete, W. 2002. アンモニア酸化剤による酸素制限独立栄養硝化/脱窒は、より好ましい条件への上昇を可能にする。 Applied Microbiology and Biotechnology. 59, 557-566.
Pietikäinen, J., Pettersson, M., Bååth, E. 2005. 土壌呼吸と細菌・真菌の増殖率に対する温度の影響の比較。 FEMSマイクロバイオロジー・エコロジー。 52, 49-58.
Post, W.M., Pastor, J., Zinke, P.J., Stangenberger, A.G. 1985年. 土壌窒素貯蔵のグローバルパターン． Nature. 317, 613-616.
Prosser, J.I., Nicol, G.W. 2012. 土壌中の古細菌とバクテリアのアンモニア酸化剤：ニッチの特殊化と分化の探求. Trends in Microbiology. 20, 523-531.
Robertson, G. 1982. 森林生態系における硝化作用． ロンドン王立協会紀要B：生物科学． 296, 445-457.
Rumpel, C., Crème, A., Ngo, P., Velásquez, G., Mora, M., Chabbi, A. 2015.を参考にした。 草地管理が炭素，窒素，リンを含む生物地球化学的循環に与える影響. ジャーナル・オブ・ソイル・サイエンス・アンド・プラント・ニュートリション。 15, 353-371.
Sayavedra-Soto, L., Hommes, N., Alzerreca, J., Arp, D., Norton, J.M., Klotz, M. 1998.（英文）。 Nitrosomonas europaea および Nitrosospira sp. Npav における amoc、amoa および amob 遺伝子の転写。 FEMS Microbiology Letters. 167, 81-88.
Schadt, C.W., Martin, A.P., Lipson, D.A., Schmidt, S.K. 2003年. ツンドラ土壌におけるこれまで知られていなかった真菌系統の季節的動態． 科学。 301, 1359-1361.
Schimel, J.P., Firestone, M.K., Killham, K.S. 1984. シエラン森林土壌における従属栄養性硝化の同定． 応用・環境微生物学． 48, 802-806.
Schütt, M., Borken, W., Spott, O., Stange, C.F., Matzner, E. 2014.を参照。 温帯林土壌の低温におけるCとNの無機化の温度感受性． ソイル・バイオロジー・アンド・バイオケミストリー． 69, 320-327.
Shen, J.P., Zhang, L.M., Di, H.J., He, J.Z.2012.日本学術振興会特別研究員(PD)、日本学術振興会特別研究員(PD)。 中国土壌のアンモニア酸化細菌と古細菌のレビュー． Frontiers in Microbiology. 3, 1-7.
Smith, R.L., Smith, T.M., Thomas, M.S. 1998. エコロジーの要素.
シュタール，D.A.，デ・ラ・トーレ，J.R.，2012. アンモニア酸化性古細菌の生理と多様性. Annual Review of Microbiology. 66, 83-101.
Stark, J.M. 1996. 硝化の温度応答のモデル化(Modeling the temperature response of nitrification). Biogeochemistry. 35, 433-445.
スターク, J.M., ファイアストン, M.K. 1995. 硝化菌の活性に対する土壌水分の影響のメカニズム. 応用・環境微生物学. 61, 218-221.
スターク，J.M.，ファイアストン，M.K.，1996． カリフォルニアのオーク林-一年草地におけるアンモニウム酸化細菌群集の動力学的特性. ソイル・バイオロジー・アンド・バイオケミストリー． 28, 1307-1317.
Ste-Marie, C., Paré, D. 1999. 北方林の林床における純窒化に対する土壌、phおよびNの利用可能性の影響. Soil Biology and Biochemistry. 31, 1579-1589.
Stutzer, A. & Hartleb, R. 1896. Ueber nitratbildung. Zen-tralbl. Bakteriol. Parasitenkd. Infektionskr. Hyg. Abt. 2, 701.
Teske, A., Alm, E., Regan, J., Toze, S., Rittmann, B., Stahl, D. 1994.（英文）。 アンモニアおよび亜硝酸酸化細菌の進化的関係． ジャーナル・オブ・バクテリオロジー。 176, 6623-6630.
Thangarajan, R., Bolan, N.S., Naidu, R., Surapaneni, A. 2015.を参照。 オーストラリアの選択された土壌における窒素の無機化に及ぼす温度と改良材の影響. 環境科学と汚染研究。 22, 8843-8854.
Tourna, M., Freitag, T.E., Nicol, G.W., Prosser, J.I.2008年. 土壌マイクロコズムにおけるアンモニア酸化アーキアとバクテリアの成長、活性、温度応答。 環境微生物学。 10, 1357-1364.
Treusch, A.H., Leininger, S., Kletzin, A., Schuster, S.C., Klenk, H.P., Schleper, C.2005.日本学術振興会特別研究員（PD）。 亜硝酸還元酵素とアモ関連タンパク質の新規遺伝子は、窒素循環における未培養の中好性クレナーキオタの役割を示している。 Environmental Microbiology. 7, 1985-1995.
Van Niel, E., Braber, K., Robertson, L., Kuenen, J.1992年. Alcaligenes faecalis TUD株における従属栄養性硝化および好気性脱窒素。 Antonie van Leeuwenhoek. 62, 231-237.
Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. 2004年. サルガッソー海の環境ゲノムショットガンシーケンス。 Science. 304, 66-74.
Von Lützow, M., Kögel-Knabner, I.2009年. 土壌有機物分解の温度感受性はどうなっているのか？ 土壌の生物学と肥沃度. 46, 1-15.
Wu, Q., Xia, G., Chen, T., Wang, X., Chi, D., Sun, D. 2016.を参照。 ゼオライトと窒素のカップリング効果による窒素利用とイネ収量形成の応答。 窒素利用効率の向上。 ジャーナル・オブ・ソイル・サイエンス・アンド・プラント・ニュートリション。 16, 999-1009.
Yao, H., Campbell, C.D., Qiao, X.2011年. 土壌pHは，いくつかの強酸性土壌において，尿素や木炭以上に硝化と炭素基質利用を制御する． Biology and Fertility of Soils. 47, 515-522.
Zhang, J.B., Cai, Z.C., Zhu, T.B., Yang, W.Y., Müller, C. 2013a.。 中国南部の酸性森林土壌における無機態窒素の保持機構． Scientific Reports. 3, 1-8.
Zhang, J., Müller, C., Cai, Z. 2015. 土壌における有機Nの従属栄養性硝化と亜酸化窒素排出への寄与． Soil Biology and Biochemistry. 84, 199-209.
Zhang, J., Sun, W., Zhong, W., Cai, Z. 2014.を参照。 酸性森林土壌における従属栄養性硝化の意義を支配する重要な因子として基質が挙げられる． Soil Biology and Biochemistry. 76, 143-148.
Zhang, L.M., Hu, H.W., Shen, J.P., He, J.Z.2012.による。 強酸性土壌のアンモニア酸化において，アンモニア酸化細菌よりもアンモニア酸化性古細菌の方が重要な役割を担っていることを明らかにした。 The ISME Journal. 6, 1032-1045.
Zhang, Y., Zhang, J., Meng, T., Zhu, T., Müller, C., Cai, Z. 2013b.。 中国亜熱帯の酸性針葉樹林土壌では従属栄養性硝化が優勢なNO3-生成経路である。 Biology and Fertility of Soils. 49, 955-957.
Zhu, T., Meng, T., Zhang, J., Zhong, W., Müller, C., Cai, Z.2015年. 中国の亜熱帯森林土壌における菌類優占の従属栄養性硝化． ジャーナル・オブ・ソイル・アンド・セディメンツ。 15, 705-709.