バイオターベーション
約5億4100万年前に始まって以来、バイオターベーションは、主に栄養循環を通して海洋化学の変化を引き起こしてきた。
例えば、生物撹乱動物は、初期の海洋における硫黄の循環に影響を与えたと仮定されている。 この仮説によれば、生物撹乱活動は海洋中の硫酸塩濃度に大きな影響を及ぼしたことになる。 カンブリア紀とプレカンブリア紀の境界付近（5億4100万年前）で、動物が海の堆積物から還元硫黄を海水に混ぜて硫化物を酸化させ、海中の硫酸塩組成を増加させるようになった。 大規模な絶滅の際には、海洋中の硫酸塩濃度が減少した。 直接測定することは難しいが、この時期の海水硫黄同位体組成は、バイオタービターが地球初期の硫黄循環に影響を与えたことを示している
バイオタービターは地質学的なスケールでリンの循環も変えてきた。 バイオターベーターは、容易に入手できる粒子状の有機リン（P）を海洋堆積物層の深部に混ぜ、通常の化学的速度よりもリンの隔離を増加させることによって、リンの沈殿（無機化）を防いでいます。 リンの隔離は、地質学的な時間スケールで生産量を減少させることにより、酸素濃度を制限している。 この生産量の減少は、全体的な酸素濃度の低下をもたらし、生物撹乱の高まりは、その時代の酸素濃度の低下に対応しているという説がある。 動物が堆積物中にリンを封じ込め、その後環境中の酸素濃度を低下させるという負のフィードバックが、この初期の環境における生物撹乱の強さを制限している。
現代の地球においても、栄養循環は生物撹乱の影響を受けている。 水生および陸上生態系におけるいくつかの例を以下に挙げる。
水生編
陸上淡水生態系編
淡水生態系の生物撹乱の重要な原因は、底生魚（底に住む）、ミミズ、昆虫幼生、甲殻類、軟体動物などの大型無脊椎動物、サケなどの溯河魚による季節的影響などである。 遡河性魚類は、産卵のために海から淡水の川や小川に移動します。 大型無脊椎動物は、堆積物と水柱の間で物質を移動させる生物学的ポンプの役割を果たし、堆積物の有機物を食べ、鉱化した栄養塩を水柱に運ぶ。 底生魚も遡河性魚も、堆積物の再浮遊、それに伴う底生動物の一次生産者の移動、堆積物から水柱への栄養塩の再循環によって一次生産量を減少させ、生態系に影響を与える可能性がある。
Lakes and pondsEdit
Lake and pond ecosystemの堆積物は有機物が豊富で、上層の水より堆積物の有機物と栄養分が高いです。 堆積物の生物撹乱による栄養塩の再生は、栄養塩を水柱に移動させ、それによって水生植物や植物プランクトン（一次生産者）の生育を促進させる。 このフラックスで注目される主な栄養素は窒素とリンであり、これらは生態系における一次生産のレベルを制限することが多い。 生物撹乱は、これらの栄養素を無機化し、一次生産者が直接利用できるようにする。 さらに、生物撹乱は窒素やリンを含む有機物の水柱濃度を高め、それが動物相によって消費されて無機化される。
湖や池の堆積物は、わずか数ミリの堆積物の深さで上層の水の好気性（酸素含有）状態から下層の堆積物の嫌気性（酸素なし）状態にしばしば移行するので、適度なサイズの生物撹乱装置でさえ堆積物の化学特性の移行に影響を与える可能性がある。 嫌気性堆積物を水柱に混合することにより、生物攪乱者は好気性プロセスが再浮遊堆積物や新たに露出した底質表面と相互作用するようにする。
ユスリカ（非かじり虫）幼虫や管状虫（デトリタス虫）などのマクロインバーブレートはこれらの生態系の重要な生物攪乱の要因であり、それぞれの食性に基づいて異なる影響を与える。 管状虫は巣穴を形成せず、上方へのコンベアとなる。 一方、ユスリカは堆積物中に巣穴を形成し、バイオイリゲーターとして作用し、堆積物を通気し、下降型コンベヤーとなる。 この活動は、巣穴内でのユスリカの呼吸と相まって、堆積物中の利用可能な酸素を減少させ、脱窒速度を高めることで硝酸塩の損失を増加させる。
マクロ無脊椎動物のバイオリガーによる堆積物への酸素投入量の増加と堆積物と水の境界でのバイオターベーションは、リンの総フラックスを複雑にしている。 生物攪乱は水柱へのリンの純フラックスとなるが、酸素を含む水による堆積物の生物攪乱は酸化鉄化合物へのリンの吸着を促進し、水柱へのリンの総フラックスを減少させる。
堆積物中の大型無脊椎動物の存在は、コイなどの底生魚にとって重要な食物としての地位から生物攪乱が始まることがある。 生物撹乱を行う底生魚のうち、特にコイは重要な生態系エンジニアであり、その採餌・潜水活動は池や湖の水質特性を変化させることがある。 コイは底質堆積物の再懸濁により水の濁りを増加させる。 この濁りは光の透過を制限し、堆積物から水柱への栄養塩の流入の増加と相まって、マクロフィート（水生植物）の成長を阻害し、表流水の植物プランクトンの成長に有利に働く。 表層植物プランクトンのコロニーは、増加した懸濁栄養塩と、魚の生物撹乱によって堆積物から放出された埋没植物プランクトン細胞の採用の両方から利益を得ている。
河川・河川生態系編集
河川・河川生態系は生物撹乱活動に対して同様の反応を示し、ユスリカ幼虫やツチノコ型大型無脊椎動物が生物撹乱の底生生物として重要であることに変わりはない。 これらの環境はまた、遡河性魚による強い季節的生物撹乱の影響を受けることがある。
サケは、川や河川における赤礁（薄い堆積物の層の下に埋められた卵を含む砂利のくぼみまたは「巣」）の構築や栄養分の動員によって堆積物を動かし、再加工し、砂利から砂サイズの堆積物および栄養分のスケールで生物撹乱者として機能している。 サケの巣の構築は、流体の動きやすさ（水力伝導度）と河床の多孔性を高める働きをする。 一部の河川では、サケが河川の特定の場所に十分な数集まっている場合、赤礁の建設に よる土砂輸送の総量は、洪水による土砂輸送と同じかそれを超えることがある。 サケの赤礁建設は、河川のハイポレイックゾーン（地表水と地下水の間の領域）を通る土砂と栄養塩のフラックスを増加させ、海洋由来の栄養塩（MDN）の分散と河川生態系内での保持に影響を与える。 MDNは、産卵期のサケの糞便や産卵を終えて死んだサケの腐乱死体によって河川生態系に運ばれる。 数値モデリングによると、サケの産卵区間内でのMDNの滞留時間は、河川内の赤巣の構築量に反比例することが示唆されている。 さらに、アラスカのサケ生息河川における呼吸の測定結果から、サケの産卵が活発な間は、サケによる河床の生物的撹乱がMDNの移動に重要な役割を果たし、基礎生産性を制限していることが示唆された。 河川生態系は、一次生産量の減少と呼吸の増加に対応して、純自給的なシステムから従属栄養的なシステムに切り替わることが明らかになった。 本研究における基礎生産量の減少は、生物攪乱によって外れた底生一次生産者の損失に起因し、呼吸の増加は、有機炭素の呼吸の増加に起因すると考えられ、またサケのレッド構築による堆積物の移動に起因すると考えられた。 海洋由来の栄養分は一般に河岸や淡水生態系の生産性を高めると考えられているが、いくつかの研究では、栄養循環に対するサケの影響を特徴付ける際には、生物撹乱の時間的影響を考慮する必要があることが示唆されている。 しかし、ほとんどの海洋堆積物では、多毛類、二枚貝、穴あきエビ、端脚類などの小型無脊椎動物が支配的である。
Shallow and CoastalEdit
河口などの沿岸生態系は一般に高い生産性があり、大量のデトリタス（有機廃棄物）を蓄積することになる。 これらの大量の堆積物は、一般的に堆積物の粒径が小さく、個体数が密集していることに加えて、河口域の呼吸において生物撹乱動物を重要視している。 生物撹乱装置は、灌漑によって堆積物への酸素輸送を促進し、巣穴の建設によって酸素のある堆積物の表面積を増加させる。 また、一般的な再加工活動や糞便の生産を通じて、有機物を堆積物の深部へ輸送する。 堆積物深部で酸素と他の溶質を補充するこの能力により、微生物群集と同様に生物撹乱生物による呼吸が促進され、河口の元素循環が変化する。
生物撹乱が窒素循環に及ぼす影響は十分に文書化されている。 深部堆積物への酸素と硝酸塩の供給が増加し、酸素と硝酸塩が交換される表面積が増加するため、脱窒と硝化の結合が促進される。 硝化-脱窒の結合が促進されると、浅瀬や沿岸の環境において生物学的に利用可能な窒素の除去が促進され、バイオターベーターやバイオターベクターの巣穴に生息する他の生物によるアンモニウムの排泄によってさらに促進される可能性がある。 生物撹乱によって硝化と脱窒の両方が促進されるが、脱窒速度に対する効果は硝化速度に対する効果よりも大きく、生物学的に利用可能な窒素の除去をさらに促進することが分かっている。 この生物学的利用可能な窒素の除去の増加は、nifH（ニトロゲナーゼ）遺伝子の存在を介した硫酸還元菌による窒素固定の証拠が示すように、巣穴内のミクロ環境における窒素固定率の増加と関連していることが示唆されている。
セイウチの摂食による生物撹乱はベーリング海の堆積物と生物群集構造および栄養フラックスに大きな影響を及ぼす要因である。 セイウチは、口輪を堆積物に掘り込み、強力な吸引力で貝を取り出すことで餌をとる。 セイウチは堆積物を掘ることで、大量の有機物と栄養塩、特にアンモニウムを堆積物から水柱に急速に放出します。 さらに、セイウチの摂食行動は堆積物を混合して酸素化し、無脊椎動物の幼生にとって新しい生息構造として機能する堆積物中の孔を作る。
Deep-seaEdit
Bioturbation is important in the deep sea because deep-sea ecosystem functioning depends on use and recycling of nutrients and organic inputs from the photic zone. 低エネルギー領域（比較的水が静かな領域）では、生物撹乱は堆積物中の溶質濃度や鉱物分布に不均質性を生み出す唯一の力である。 深海において底生動物の多様性が高まれば、より多くの生物攪乱が起こり、その結果、底生動物の堆積物への有機物や栄養塩の輸送が増加する可能性が示唆されている。 底質表層に生息する動物は，表層由来の有機物を消費することにより，粒子状有機炭素（POC）の底質への取り込みを促進し，底質動物やバクテリアに消費される． POCは底生動物の食物網に組み込まれ、水柱から炭素を除去し底質に埋没させることで炭素貯留を促進する。 深海堆積物の一部では、激しい生物撹乱はマンガンや窒素の循環を促進する。
有機汚染物質フラックスにおける役割編集
生物撹乱は堆積物の輸送メカニズムに応じて、堆積物から水柱への汚染物質のフラックスを促進または減少させることが可能である。 汚染された堆積物では、生物撹乱を行う動物が表層を混合し、隔離されていた汚染物質を水柱に放出させる可能性がある。 多毛類のような上方輸送種は、汚染された粒子を表層に効率よく移動させることができる。 外来生物は、安全な深さに埋もれたと思われていた汚染物質を再活性化させることができる。 バルト海では、マレンゼリアという外来種の多毛類が在来種よりも深い35-50センチメートルまで潜ることができ、それによってそれまで封じ込められた汚染物質が放出される。 しかし、堆積物中に生息する生物撹乱動物（infauna）は、疎水性の有機汚染物質を堆積物中に埋没させることによって、水柱への汚染物質の流出を抑制することも可能である。 生物撹乱生物による汚染されていない粒子の埋没は、堆積物中の化学汚染物質を隔離するためにより多くの吸収面を提供する。
TerrestrialEdit
植物や動物が食料と避難所のために土を利用し、土壌上層を乱し、サプロライトという化学的風化した岩を土壌深部から表面へ運び出すことです。 陸域の生物撹乱は、土壌の生産、埋没、有機物含有量、下層への輸送において重要である。 樹木の根は土壌有機物の供給源であり、根の成長と切り株の腐敗も土壌の輸送と混合に寄与している。 木の根が死んで腐ると、まず土壌に有機物が供給され、次に空隙ができ、土壌密度が低下する。
ミミズや小型哺乳類などの穴を開ける動物は、空気や水を運ぶ通路を形成し、垂直方向の粒度分布、土壌多孔性、栄養分など、土壌特性を変化させる。 また、無脊椎動物は植物の残渣を食べ、有機物に富んだ表土（土壌バイオマントル）を形成し、土壌の地層の形成に寄与している。 ポケットゴーファーのような小型哺乳類も、土壌の生産に重要な役割を果たしており、おそらくは生物学的プロセスと同程度の大きさであると思われる。 ポケットゴーファーは地上にマウンドを形成し、土壌を下層から地表に移動させ、風化の進んだ岩石を地表浸食にさらすことで、土壌形成を早めているのである。 ポケットゴーファーは、マウンドを形成する土壌が浸食されやすく、その後の土壌の下降輸送に重要な役割を果たすと考えられている。 木の根の効果と同様に、巣穴の建設は、たとえ埋め戻されたとしても、土壌密度を低下させる。 また、土塁の形成により地表の植生が埋没し、植生が分解される際に栄養のホットスポットが形成され、土壌有機物を増加させる。 ポケットゴーファーは、巣穴を掘るという地中での生活で高い代謝を要求されるため、大量の植物性物質を消費する必要がある。 これは個々の植物に有害な影響を与えるが、ポケットゴーファーの正味の効果は、土壌の栄養分と物理的な土壌特性に対するプラスの効果から、植物の成長を増加させることである。