バクテリオシン

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バクテリオシンは、生成株、共通の耐性機構、殺傷機構など、いくつかの点で分類されます。 バクテリオシンには、現象的にしか関連しないいくつかの大きなカテゴリーがある。 グラム陽性菌のバクテリオシン、コリシン、マイクロシン、古細菌のバクテリオシンなどである。 大腸菌のバクテリオシンはコリシン（以前は「大腸菌殺し」を意味する「コリシン」と呼ばれていた）と呼ばれている。 バクテリオシンの中で最も長く研究されている。 大腸菌が生産するすべてのバクテリオシンを含んでいるわけではなく、多様なバクテリオシンの一群である。 実際、最も古くから知られているいわゆるコリシンの1つはコリシンVと呼ばれ、現在はマイクロシンVとして知られている。これは古典的なコリシンとははるかに小さく、異なる方法で生産・分泌される。

この命名システムにはいくつかの理由があり問題である。 第一に、バクテリオシンは、その殺傷スペクトルが属名や種名と連続していれば、推定上の殺傷対象によって命名した方がより正確である。 バクテリオシンは、しばしば、命名された分類群の境界を超えるスペクトルを有し、命名された分類群の大部分を殺すことはほとんどない。 さらに、元の命名は一般に、バクテリオシンが殺す感受性株からではなく、バクテリオシンを産生する生物に由来している。 このため、この命名法の使用は理論の基礎として問題がある。したがって、別の分類体系がある。

構造の一部として修飾アミノ酸であるランチオニンを含むバクテリオシンは、ランティバイオティクスと呼ばれている。 しかし、リボソームで合成された翻訳後修飾ペプチド（RiPP）天然物群の命名法を再編成する努力により、生合成遺伝子に基づいて、ランティペプチドはバクテリオシンから区別されている。

分類方法編集

分類方法には、殺傷方法（孔形成、ヌクレアーゼ活性、ペプチドグリカン生成阻害など）が代替される。)、遺伝学(大型プラスミド、小型プラスミド、染色体)、分子量と化学(大型タンパク質、ペプチド、糖部分の有無、ランチオニンなどの非定型アミノ酸含有)、生産方法(リボソーム、リボソーム後修飾、非リボソーム)がある。

グラム陰性菌由来編集

グラム陰性バクテリオシンは通常大きさで分類される。 マイクロシンは 20 kDa 未満、コリシン様バクテリオシンは 20 ～ 90 kDa、テールシンまたはいわゆる高分子バクテリオシンは、バクテリオファージの尾部に似たマルチサブユニット型バクテリオシンである。

マイクロシン編集部

マイクロシンに関する主な記事を参照してください。 他のグラム陰性菌にも同様のバクテリオシンが存在する。 これらのCLBは、グラム陽性菌のバクテリオシンとは異なる。 大きさは20〜90kDaのモジュール型タンパク質である。 受容体結合ドメイン、トランスロケーションドメイン、細胞毒性ドメインから構成されていることが多い。 これらのドメインが異なるCLB間で組み合わされることは自然界に頻繁に存在し、実験室でも作成することができる。 これらの組み合わせにより、輸入機構（group A and B）または細胞毒性機構（nucleases, pore forming, M-type, L-type）のいずれかに基づいて、さらに細かく分類することができる。 さらにR型とF型に分けられる。テールシンを同定し、近縁の緑膿菌の「細胞間競争」にどのように関与しているかを示す研究が行われた。 尾部繊維が複数あり、ウイルス粒子が標的細胞に結合することができる。 しかし、R-ピオシンは大きく硬い収縮性の尾状構造であるのに対し、F-ピオシンは小さく柔軟で非収縮性の尾状構造である。

テールシンは細菌ゲノム中のプロファージ配列にコードされており、競合菌の環境下で親虫が発見されると生産が行われることになる。 粒子は細胞の中心で合成され、成熟後、チューブリン構造を介して細胞極に移動する。 その後、テールシンは細胞破砕とともに培地中に排出される。 このとき、細胞内には非常に高い張力がかかっているため、数十μm程度まで放出される。

グラム陽性菌由来編集部

グラム陽性菌由来のバクテリオシンは、通常、クラスI、クラスIIa/b/c、クラスIIIに分類される。

クラスIバクテリオシンの編集

クラスIバクテリオシンは小さなペプチド阻害剤であり、ナイシンや他のランティバイオティクスを含む。

クラスIIバクテリオシンの編集

クラスIIバクテリオシンは小さな（<10kDa）熱安定性タンパク質である。 このクラスは5つのサブクラスに細分化される。 クラスIIaバクテリオシン（ペディオシン様バクテリオシン）は最も大きなサブグループで、このグループ全体でN-末端のコンセンサス配列-Tyr-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cysを含む。 クラスIIaバクテリオシンは、その強い抗リステリア活性と幅広い活性から、食品保存や医療への応用の可能性が大きい。 クラスIIaバクテリオシンの一例として、ペディオシンPA-1が挙げられる。 クラスIIbバクテリオシン（2ペプチドバクテリオシン）は、活性のために2つの異なるペプチドを必要とする。 このような例として、ラクトコクシンGがあり、1価のナトリウムおよびカリウム陽イオンに対しては細胞膜を透過させるが、2価の陽イオンに対しては透過させない。 これらのバクテリオシンのほとんどは、GxxxGモチーフを持つ。 このモチーフは膜貫通型タンパク質にも見られ、ヘリックス-ヘリックス相互作用に関与している。 従って、バクテリオシンのGxxxGモチーフは、細菌細胞の膜にあるモチーフと相互作用し、細胞を死滅させることができる。 クラスIIcは、N末端とC末端が共有結合している環状ペプチドを含む。 エンテロシンAS-48はこのグループのプロトタイプである。 クラスIIdは、翻訳後修飾がなく、ペディオシンのような特徴も示さない、単一ペプチドのバクテリオシンをカバーする。 このグループの最も良い例は、非常に安定なオーレオシンA53である。 このバクテリオシンは、強酸性条件や高温下でも安定であり、プロテアーゼの影響を受けない。

最近提案されたサブクラスはクラスIIeで、3〜4個の非ペディオシン様ペプチドからなるバクテリオシンを包含している。

クラスIIIバクテリオシンの編集

クラスIIIバクテリオシンは、大きな、熱に不安定な（>10kDa）タンパク質バクテリオシンである。 このクラスは、サブクラスIIIa（バクテリオライシン）とサブクラスIIIbの2つのサブクラスに細分化される。 サブクラスIIIaは、細胞壁の分解によって細菌細胞を殺し、細胞溶解を引き起こすペプチドである。 最もよく研究されているバクテリオライシンはリゾスタフィンで、27kDaのペプチドであり、黄色ブドウ球菌を中心とする数種のブドウ球菌の細胞壁を加水分解する。

クラスIVバクテリオシン編集部

クラスIVバクテリオシンは、脂質または糖質部分を含む複合バクテリオシンと定義される。 2162>

データベース編集

バクテリオシンのデータベースは2つある。 BAGELとBACTIBASEがある。