モグラサンショウウオ科

(モグラサンショウウオ科)

Class Amphibia

Order Caudata

Suborder Salamandroidea

Family Ambystomatidae

サムネイルの説明
This are the medium to large, 水棲の幼生と陸棲の変態の両方を持つ。 成体では大胆な模様が多く、肋骨溝（体側にある連続した縦の溝）が発達している

大きさ
3.5-13.8インチ（90-350mm）

属数、種数
1属、33種

生息地
半乾燥の松林やジュニパー林などの森林や草原で、春水や池、時には小川で繁殖し、範囲内の乾燥砂漠にはいない

保全状況
危機的に絶滅の危機にひんしている。 1種、危急種。 3種

分布
カナダ南部からメキシコ中央部のメキシコ高原に接する山地までの北アメリカ

進化と系統

アンビストマティッドは複雑な分類学の歴史を持っており、最大で3亜科と6属が認められています。 現在では、DicamptodonとRhyacotritonをアンビストマ科から除外し、Rhyacosiredon、Bathysiredon、Siredonという古い総称をアンビストマ属として1つにまとめている。 メキシコに生息する全種（属全体の約半数）はタイガーサラマンダー（Ambystoma tigrinum）の近縁種であり、分子・形態学的証拠から一般にタイガーサラマンダー複合体に位置づけられる。 このメキシコ産の種は、その多様な生態的・形態的特徴を反映して、もともと4属に分類されていたのだから驚きである。 分子的・化石的証拠から、タイガーサラマンダコンプレックスの仲間は、最近になって派生したサンショウウオの適応的放射であることが示唆されている。 しかし、他の仲間は下部漸新世（3000万年前）から更新世に至る化石記録を持つ古い種であり、深く分化した種群である。 2528>

身体的特徴

Ambystomatids は、広い頭部、小さな突起のある目、発達した肋骨溝、長く側扁した尾を持つ小型から大型の重い身体のサンショウウオである。 変態した成体では、黒地に黄色や橙色、銀色の斑点や帯、すりガラス状の模様があり、鮮やかな色彩を持つ種が多い。 頭部や体側に大きな毒腺を持つ種もあり、どの種も変態した成虫は捕食者に不快な思いをさせる。 肺は変態したすべての動物に存在する。 全長13.8インチ（350mm）のタイガーサラマンダーは、陸生サンショウウオとしては世界最大級である。

また、すべてのアンビストマティクスには水生幼生期があり、糸状の外鰓、大きな尾胴鰭、動く瞼がない小さな目などが特徴的である。 メキシコやアメリカに生息するタイガーサラマンダー複合体の多くの種では、幼生期からの変態が起こらず、成体は繁殖して生涯幼生期のままである。 この魅力的な生活史パターンには多くの名称があるが、私たちは

paedomorphosisという言葉を使うことにしている。 メキシコ産の種には義務的変態（自然界では完全な変態をしない）のものもあれば、変態する個体としない個体が混在している進行性変態の種もある。 最も有名なのは、メキシコ産のアクソロトル（Ambystoma mexicanum）である。 最近の遺伝学的研究により、変態は1つまたは数個の遺伝子によって制御されており、非変態は科内で数回進化してきたことが示唆されている。

分布

カナダ南部からメキシコ高原を経てメキシコシティーのすぐ南まで分布している。 その範囲内では、グレートベイスン、アメリカ南西部の乾燥砂漠、メキシコ高原の中央砂漠を除くほとんどの生息地に生息している。 タイガーサラマンダー群（現在18種が確認されている）は、森林地帯を避け、比較的乾燥した草原地帯で生存できる草原性種である。 また、捕食魚がいない限り、メキシコ中央部の大規模な永久湖に生息する。 残りの仲間（15種）は、主にアメリカ東部・中部とカナダに生息する森林性の種（13種）で、代表的な2種は北米西部に限定されている（A. gracileとA. macrodactylum）。 ほとんどの種は1年の大半をネズミの地下穴で過ごし、雨の夜だけ餌を食べに現れたり、繁殖地へ移動し、数週間滞在することもある。

行動

アンビストマティッドサラマンダーの行動として、捕食者に対する反応と移動の2種類が重要である。 変態したサンショウウオの多くは、捕食者に直面すると、A. talpoideumやA. gracileの頭を下げる姿勢や尾のラッシング（ほとんどの変態種に見られる）など、特徴的な防御的姿勢や行動をとる。

オオサンショウウオは、繁殖池への移動でも有名である。 種によっては、雨の夜に数百匹が繁殖地へ移動し、サンショウウオの大群が景観を横切る光景は壮観である。 また、移動が長引き、何週間もかけて移動する種もある。

摂食生態と食性

他のサンショウウオと同様に、アンビストマティドは幼生期も成体期も厳しい捕食者である。 昆虫、ミミズ、甲殻類からカエルのオタマジャクシ、さらにはネズミの赤ちゃんに至るまで、無脊椎動物や脊椎動物のさまざまな獲物を食べます。 陸棲の成虫は春先のプールや池、まれに小川に移動して繁殖する。 求愛行動は比較的単純で、雄はしばしば雌と交尾の機会を争う。 精子の移動は、円錐形の原始的な基部に精子が詰まった精子胞を基質上に沈め、それをメスが拾い上げることによって行われる。 1匹の雄が一晩で30個以上の精子束を投下することもある。 授精した雌は、池の底や草木に付着して単産するか、大きな集団で産卵する。 幼虫は、変態し、陸上生活を始める前に、数ヶ月から数年を水中で過ごす。

保全状況

IUCNは、1種（Ambystoma lermaense）を危機的に絶滅の危機に、3種（A. californiense, A. cingulatum, A. mexicanum）を危急種としている。 さらに、他の多くのメキシコの種は絶滅危惧種であることが疑われている。 主な脅威は、陸上および水中の生息地の損失、幼虫を食べる外来捕食魚、そしておそらくはシャチホコの菌類による病気である。

人間にとっての重要性

メキシコでは広く消費されているが、アンビストマティッドは一般的に人間にとって直接の重要性はほとんどない。 多くの両生類と同様に、彼らは環境全体の質の重要な指標と考えられています。

種の説明

種のリスト

フラットウッズサラマンダー
ノースウエストサラマンダー
メキシコアクソロトル
タイガーサラマンダー

フラットウッズサラマンダー

Ambystoma cingulatum

分類

Ambystoma cingulatum Cope.Cope.Cope.Cope.Cope.Ambystoma.CINGLATUM

taxonomy

その他の通称

英名:

身体的特徴

体長5.3インチ（135mm）しかない小型種である。 頭部は比較的狭い。 体色は暗灰色から黒色で、背中には灰色や銀色の線や斑点があり、網目状やすりガラス状の模様になっている。

分布

アメリカ南東部に限定され、フロリダ北部とアラバマ南部からジョージア南部、サウスカロライナ州の最南部まで生息する。

生息地

春水池のある季節的に湿った松林に生息する。

behavior

本種は一年のほとんどを地下のザリガニの巣穴や枯れた根が残したトンネルで過ごしている。 幼虫の期間は1月頃から4月頃までの約4ヶ月間です。

食性・生態

幼虫は小さな動物性プランクトンや他の無脊椎動物を食べます。

繁殖生態

本種は陸上で産卵する2種のAmbystomaのうちの1種である（もう1種はA. opacum）。 雌は乾いた池の底に産卵し、大雨の後に池が満たされると胚が発育して孵化する。

保護状況

The flatwoods salamanderはIUCNではVulnerable、米国ではEndangered Species ActでEndangeredに指定されている。 アラバマ州から絶滅し、残る拠点はフロリダ州。

人間にとっての意義

不明。

ノースウエストサラマンダー

Ambystoma gracile

分類

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade Mountains, near latitude 44° north, Oregon, United States.日本での分類では、Siredonは “ヒラタサンショウウオ “と呼ばれる。

他の通称

知られていない。

身体的特徴

このかなり大きなサラマンダーは、体長8.7インチ（220mm）にまで成長する。 体色は一様に褐色または黒色で、変態と幼体の両方で繁殖する。

分布

北米北西部、カリフォルニア州ソノマ郡からカナダのブリティッシュコロンビア州までのモミやアカマツの湿地林に生息する。

habitat

本種の前型は標高の高い永久湖に多く、変型は標高の低い針葉樹林に発生する傾向がある。

behavior

本種の個体は、雨天時に地表に現れることもあるが、成虫期のほとんどを地下の穴の中で過ごしている。

摂食生態・食性

幼生のノースウエストサンショウウオは、動物プランクトンや様々な水生無脊椎動物、カエルのおたまじゃくしなどを食べ、大きな個体はより大きな獲物をとる。

生殖生物学

生殖成熟期は標高により2年から数年である。

保全状況

明らかな減少は記録されていないが、伐採や二次林で個体数が減少している証拠があるのかもしれない。

人間にとっての意義

不明。

メキシコのアホロートル

Ambystoma mexicanum

分類

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexico. Ambystoma mexicanumは、タイガーサラマンダー複合体の一員である。 長年Siredon mexicanumとして知られていた。

他の通称

ドイツ語：Axolotl; スペイン語：Spanish:

身体的特徴

飼育下では時々変態するが、野生では明らかに義務的なpaidomorphである大型の個体群である。 成虫は暗褐色で、しばしばかすかな黒色の網目模様がある。

分布

この種はメキシコシティ南東にあるソチミルコ湖（「フローティングガーデン」）とそれに付随する運河および泉からのみ知られている。 この地域は何世紀にもわたって人間活動によって大きく改変されてきたが、サンショウウオは中程度の数で残っている。

habitat

本種は偏性paidomorphであるため、恒常的な水生生息地にのみ生息している。

behavior

この種は野生ではあまり研究されていない。

feeding ecology and diet

メキシコの他の多くのタイガーサラマンダー複合体のメンバーと同様に、axolotlは魚が導入される前にその生息地でおそらくトップの水生捕食者であったと思われる。

reproductive biology

野生では、メキシコのアキソロトルも含め、タイガーサラマンダー複合体のほとんどのメンバーは、11月から2月の間に繁殖している。

conservation status

IUCNによってVulnerableにリストされているaxolotlは、国際取引からCITESで保護され、メキシコで保護されている。 本種は世界で最も研究されているサンショウウオの一種で、100年以上にわたって発生生物学の「モデルシステム」となっている。 野生では絶滅の危機に瀕しているが、飼育下では学術用やペット用としてよく飼育されている。

significance to humans

axolotlはメキシコの谷を中心としたアステカ文化にとって重要な種であった。 メキシコに生息するアンビストマ属のpaedomorphicな種はすべて、メキシコ中央部で食用や薬として地元で利用され続けており、アクソロトルは世界中で発生生物学の重要な研究対象になっている。

タイガーサラマンダー

Ambystoma tigrinum

分類

サラマンドラ・ティグリーナ Green, 1825, 米国ニュージャージー、ムアーズ町（ムアーズタウン）近辺に生息。 アメリカでは最大で6つの亜種が認められている。 以前はカリフォルニアタイガーサラマンダー（Ambystoma californiense）はA. tigrinumの亜種と見なされていた。 2528>

その他の通称名

英語。 マッド・パピー、ウォーター・ドッグ；フランス語 Ambystome tigréドイツ語：Tigerquerzahnmolchスペイン語：Salamandra tigre＜2528＞＜2947＞身体的特徴＜6624＞＜6545＞体長13.8インチ（350mm）まで成長する、大型で頑丈な種である。 成虫の色柄は、黒地に鮮やかな黄色の斑点や帯、あるいは不明瞭な黄色の斑点や網目状のものから、純粋な褐色や黒色まで、大きく異なる。 アメリカ中央部やロッキー山脈では、タイガーサラマンダーは幼体で繁殖する場合と変態する場合があるが、それ以外の場所では（A. californienseも）常に変態する。

分布

タイガーサラマンダーは北米で最も広く分布するサラマンダーで、カナダ南部からメキシコとアメリカの国境までほぼ全域にわたっている。 アパラチア山脈、アメリカ北東部、アメリカ南部の一部、モハベ砂漠を含むグレートベースンには生息していない。 カリフォルニア州では、カリフォルニアタイガーサラマンダー（A. californiense）に置き換わっている。

habitat

主に草地に生息し、草原や開けた乾燥森林の生息地で発見される。

行動

この種の成魚は、事実上一生のほとんどを地下のげっ歯類の穴の中で過ごす。

摂食生態・食性

恐るべき捕食者であるタイガーサラマンダーは、摂食一般主義者である。 幼魚の頃は、小さな動物プランクトンからオタマジャクシ、さらにはお互いに食べ合うこともある。 飼育下では、自分たちとほぼ同じ大きさの獲物を食べる。 陸上ではあらゆる無脊椎動物や小型の脊椎動物の獲物を食べる。

繁殖生態

タイガーサラマンダー複合体や北西部サンショウウオ群の他の多くの仲間同様、多くのタイガーサラマンダーの集団は変態の仕方が異なり、永久水域や半永久水域には変態と未熟型の両方が共存している。

保護状況

多くの地域では、タイガーサラマンダーは豊富で明白な脅威がないが、他の地域では絶滅の危機に瀕している。 ソノラ・トウキョウサンショウウオ（A. t. stebbinsi）は、アメリカの絶滅危惧種法（Endangered Species Act）で絶滅危惧種に指定されており、関連するカリフォルニア・トウキョウサンショウウオ（A. californiense）はIUCNで弱者として記載されている。

significance to humans

Larval tiger salamanderは、彼らが住む春季プールや池においてしばしばトップ捕食者となり、多くの水生生態系において重要な役割を担っている。 アメリカの多くの地域では、タイガーサラマンダーの幼生が魚の餌として商業的な価値がある。 特にアメリカ南西部では、この「ウォータードッグ」が大量に売られている。

Resources

Books

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: 米国、カナダ、下カリフォルニアのサンショウウオ。 Ithaca, NY:

Duellman, William E., and Linda Trueb. 両生類の生物学． New York: 両生類の生物学。 分類学的・地理学的リファレンス. このような場合、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消するために、「曖昧さ」を解消する必要があります。 ワシントン DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. “Ambystoma gracile.”. M. J. Lannoo 編『Status and Conservation of U.S. Amphibians』（米国両生類の現状と保全）． Vol.2, Species Accounts. Berkeley, CA: また，”Ambystoma gracile “については，”U.S. Amphibians Status, Conservation of U.S. Amphibians, ed. M. J. Lannoo, Vol.2, Spec Accounts. “ノースウェスタンサラマンダー、Ambystoma gracileの防御行動と皮膚腺”. を嚆矢とする． “Ambystoma tigrinum: A Multispecies Conglomerate?”. コペア No. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. “A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes.” （「低海抜常設湖と山地湖のサンショウウオ集団の生活史と成長パターンの比較」）（英語）． Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis, and Mary Baggett. Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. “メキシコ産「アクソロトル」の自然史・生態・進化”. Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. “モデル生物の体系学: 実験用アクソロトル、Ambystoma mexicanum”. システマティック・バイオロジー 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, and M. L. McKnight. “The Polytypic Species Revisited: タイガーサラマンダー (Amphibia: Caudata) の遺伝的分化と分子系統学, complex.”. Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. “Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon.”. また，”Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae) の2つの亜種における遺伝的変異”． Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD

（ブラッドリー・シェイファー）。