肝臓 – 解剖生理学

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Liver Topography (Pig) – Copyright Nottingham 2008

はじめに

肝臓(ヘパ)は哺乳類、脊椎動物の体内で生命活動に必要な機能を提供し、非常に重要な臓器とされています。 胆汁の生成やタンパク質、脂肪、炭水化物の代謝など、多くの機能を持つ最大の内臓器官です。 胎児の発育期には、肝臓は重要な造血機能を持ち、肝細胞と血管壁の間の組織から赤血球と白血球を作り出す。

肝臓の大きさは、代謝におけるその役割により異なる。 肉食動物では肝臓は体重の約3~5%、雑食動物では2~3%、草食動物では1.5%である。肝臓は年齢とともに萎縮するため、若い動物では高齢動物よりもずっと重い。

肝臓は前腸尾部から腹十二指腸上の内胚葉上皮の出っ張りから派生している。 腸との接続部は狭くなり、胆管となる。 肝臓の実質組織は、増殖した上皮の索や紐から形成され、臍帯静脈や硝子体静脈の血流洞と一体化している。横隔中胚は、肝臓の静脈洞と結合組織を形成する。

構造

肝臓のトポグラフィー(犬)- Copyright RVC 2008

肝臓は腹部の頭頂部に位置している。 横隔膜のすぐ尾側で、胃と腸の頭側にある。 一般に肝臓の大部分は正中線の右側にある。 肝臓は裂け目によって小葉に分かれています。 肝臓は頭側に凸であり、横隔膜面と呼ばれる。 肝臓は尾側に凹んでおり、臓側面と呼ばれる。 尾状葉には右腎臓からの腎臓印象がある。 胃の印象は臓側面の左半分全体を占めている。 右葉と四分葉の接合部にある十二指腸の印象は、右外葉と尾状葉に続く。 正中面には尾静脈と食道が通るための通路や切り欠きがある。 胆嚢は右内葉と右外葉の間にある。 網状繊維(III型コラーゲン、プロテオグリカン、糖タンパク質)は肝細胞と類洞の壁を支えている。 小葉間隙は胆管と血管を支えている。 小網は、左側葉、ヘプチカルポルタ、胃の小弯の間の内臓表面にある(多くの場合、脂肪で満たされている)。 食道が肝臓の上を通るところに食道切欠がある。

肝臓の区分

肝臓は葉、小葉、肝細胞、類洞に分けることができる。

Lobes of the Liver

肝臓の葉には、左外側、左内側、右外側、右内側、四分円、尾状、乳頭状があります。

Ligament

冠靭帯は肝臓(横隔膜表面から)を横隔膜に付着させています。 腹膜の不規則なひだである。 横隔膜表面の三角形の底を取り囲んでいる。 鎌状靭帯は冠状靭帯の腹側にあり、尾静脈の最外層と連続している。 鎌状靭帯は冠状靭帯の腹側にあり、胎盤から出た胎児血管の脂肪で満たされた胎生期の遺残である。 腹部への外科的進入に問題がある。 三角靭帯は冠状靭帯の左右にある。

機能

胆汁の生成は胆汁形成の項を参照。

腹部を循環するほぼすべての血液は門脈を通って肝臓に逆流し、そこで肝細胞と接触し、消化産物が一般循環に入る前に確実に肝細胞に提示されます。 その他、糖質代謝、糖新生、糖分解、糖新生、インスリンやその他のホルモンの分解などを行っている。 タンパク質代謝では、凝固カスケードの可溶性メディエーター、アルブミン、ホルモン輸送性グロブリンが産生される。 肝臓は、脂質代謝、脂肪生成、コレステロールの合成にも関与している。

肝臓は、インスリンとグルカゴン、グルココルトコイド、カテコールアミン、その他の重要なホルモン(内分泌系を参照)の合成のホルモン制御に関与しています。 また、クッパー細胞や補体の合成・代謝を介した免疫調節にも関与している。

肝臓は水溶性ビタミン、脂溶性ビタミン、鉄、トリグリセリド、グリコーゲンの貯蔵に重要です。

肝臓はヘモグロビンや薬物代謝による毒性物質の分解を行います。 アンモニアを尿素に変換し、内因性廃棄物、例えばヘム(Hb、シトクロム、Mb)およびアンモニア(アミノ酸)の管理を可能にします。

血管系

肝臓の血流 – Copyright nabrown RVC 2008

肝臓は2つの血液供給を受けています。 70-80%は肝門脈(栄養豊富)、20-30%は肝動脈(酸素豊富)を経由しています。 肝動脈は腹腔動脈から枝分かれしており、血液供給量が多い(心拍出量の1/3近くが肝臓を通過する)。 門脈は脾臓、膵臓、消化管を流れる支流で形成されている。 肝内動脈は門脈の分枝と合流して、肝臓の結合組織と肝類洞に供給している。 血液は門脈から中心静脈に流れ込む。 中心静脈は単純扁平上皮で覆われている。 胆管、血管(重要な肝静脈を含む)および神経は、肝門部で肝臓に出入りする。 中心静脈からの血液は尾状大静脈に開口する。 肝循環は動脈間、静脈間、動静脈、そして括約筋の機構によって制御されており、慎重な調節が可能である。

神経

肝臓は、動脈周囲叢からの交感神経と迷走神経幹からの副交感神経によって神経支配されています。 リンパは臓腑嚢に排出されます。 7602>

肝管系

小葉の中には管腔があります。 管腔はより大きな管腔に、そしていくつかの大きな肝管に通じています。 肝門を出る前と出た後すぐに、管は1本の幹になり、十二指腸へ走る。 胆管は本幹から胆嚢に向かい、肝臓から胆汁を胆嚢に運ぶ。 胆管は、胆嚢から十二指腸へ胆汁を送る管であり、胆嚢の遠位には胆管(胆管)がある。 弁はないので、胆汁はどちらの方向にも流れる。

胆汁酸の生成 – Copyright RVC 2008

Bile Acids

胆汁酸はコレステロールと胆汁酸およびステロイドから構成される。 胆汁酸の主なものはコール酸(C24)です。 肝臓でタウリンやグリシンと共役してpKaを下げ、胆汁酸塩としてイオン化した形で存在する。 胆汁酸塩はコレステロールやリン脂質と共役し、胆汁中に分泌される。 95%は腸肝循環で再利用される。 胆汁酸は脂肪を乳化し、脂溶性ビタミンの吸収を助ける。 水溶液中では両親媒性のミセルを形成し、ブラシボーダーを越えて遊離脂肪酸を輸送することができる。

種差

Liver Topography (Dog) – Copyright Nottingham 2008

犬 & 猫

<7253>左葉、右葉ともに細かく分割されます。 肝動脈の完全閉塞は致死的である。 肝臓はほとんど胸腔内にある。 肥大した尾状突起が右腎に接する。

ウシ

肝臓は正中線より右側の胸郭内に完全に収まっている。 小葉状である。 胆嚢はなく、左葉は細分化されています。 乳頭状葉はない。 子馬の肝臓はより大きく、より左右対称である。 胆管は大膵管と同じ乳頭で十二指腸に開口している。 胆汁は常に分泌されている。

Liver Topography (Pig) – Copyright Nottingham 2008

Porcine

肝臓には深い葉間裂と大量の葉間結合組織(interlobular connective tissue)がある。 斑点状の外観を持つ。 葉間裂が深く、肝臓を左、右、内側、外側の4つの葉に分けます。 小さな尾状葉がある(腎臓に接しないため腎臓の印象はない)。 7602>

反芻動物

肝臓は全体的に正中線の右側にずれている。 7602>

小型反芻動物ヒツジはウシより臍の裂け目が深い。

Avian

See avian liver

Histology

Liver Lobule Histology – from GIT-2 tutorial

大きな肝細胞は小葉と呼ばれています。 各小葉は中心静脈の開口部を持ち、門脈を含んでいます。 小葉は肝細胞と呼ばれる肝索で構成されています。 肝細胞の間には赤血球を含む類洞が存在する。 各肝小葉の周囲には結合組織の被膜がある。

小葉に存在する門脈には、壁が厚く直径が小さい肝動脈と、壁が薄く形が大きく不規則な肝静脈がある。

LobuleにおけるPortal Triad Histology- from GIT-2 tutorial

肝細胞はLobuleにおける小さな肝細胞である。 グリコーゲン顆粒を含み、球状の核を持ちます。 枝状板(lamellae)と呼ばれる紐状のものを形成している。 上下の縁はタイトジャンクションになっている。 3つの機能面を持つ。 洞底の内壁付近にはクプファーマクロファージが存在する。 肝細胞は好酸性であるため、ピンク色に染色される。

Acinus

  • 肝臓の最小の機能単位-この単位は、肝臓の求心性血管と流出性胆管への依存を強調する
  • 門脈を囲み供給するほぼダイヤモンド形の実質の塊
  • 三つのゾーンから成る。
    • 第1ゾーン – 門脈周囲
    • 第2ゾーン – 中帯
    • 第3ゾーン – 肝静脈周囲

    NB.を境にして、門脈の周囲にある。 血液は第1ゾーンから第3ゾーンに入るため、酸素が少なくなる

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