近接効果

集団密度と平均適応度の正の相関という定義から、近接効果が生じるメカニズムは、したがって本質的に生存と繁殖に結びついたものである。 一般に、これらのアレー効果メカニズムは、種の中の個体間の協力または促進から生じる。 このような協力行動の例としては、より良い交尾相手探し、環境調整、捕食者に対する集団防衛などがある。 これらのメカニズムは野外で観察しやすいため、より一般的にアレ-効果という概念と結び付けられる傾向がある。

生態学的メカニズム編集

アレエ効果の生態学的メカニズムは数多く存在するが、文献上最もよく引用されるアレエ効果の促進行動には、仲間制限、協力的防衛、協力的摂食、環境条件付けが含まれる。 これらの行動は別々のカテゴリーに分類されるが、重複することもあり、文脈依存的な傾向がある(特定の条件下でのみ機能する-例えば、協力的防御は捕食者や競争相手が存在する場合にのみ有効)

交尾制限 交尾制限とは、低い個体数や密度では有性生殖に適した、受容的な相手を見つけることが困難であることをいう。 これは一般に、プランクトンや植物、無脊椎動物など、受動的生殖を利用し、移動性の低い種が遭遇する問題である。 例えば、風媒花の植物は、花粉が同種の生物にうまく降り注ぐ可能性が低いため、疎らな集団ではフィットネスが低くなる。 協調的防衛 集団のもう一つの利点は、集団の反捕食行動による捕食からの保護であると考えられる。 多くの種は密度が低いほど個体あたりの捕食者警戒行動の割合が高くなる。 この警戒行動の増加は採餌に費やす時間とエネルギーを減らし、小さな集団で生活する個体の適応度を低下させることになるかもしれない。 このような警戒心の共有の顕著な例として、ミーアキャットが示すものがある。 一方、イワシの群れやムクドリの群れのように、捕食者を混乱させて回避するために同期して移動する種もある。 このような群れ行動が捕食者に与える混乱効果は、より多くの個体が存在すればするほど効果的である。 協力的な採餌 ある種の種は、生き残るために集団での採餌を必要とすることもある。 例えば、アフリカンワイルドドッグのように群れで狩りをする種は、小さな集団では獲物を効率よく見つけて捕獲することができない。 環境条件付け/生息地の変更 環境条件付けとは、一般に、種の利益のために、個体が協力して目先の環境または将来の環境を改善する仕組みを指す。 この変化には、生物学的環境要因(温度、乱流など)と生物学的環境要因(毒素、ホルモンなど)の両方が関わっている可能性があります。 パシフィックサーモンは、産卵個体の密度が次の世代の生存率に影響を与えるという、このような構成要素によるアリー効果の潜在的な事例を提示している。 産卵したサケは、繁殖のために淡水河川に移動する際に海洋で得た栄養分を運び、それが死ぬときに周囲の生息地を肥やし、次の月に孵化する稚魚にとってより適した生息地を作り出すのである。 説得力はあるが、このサケによる環境条件付けの事例は、経験則によって厳密には裏付けられていない。

Human inducedEdit

古典的な経済理論では、最後の数個を見つけるために増大するコストが、個体を市場で売ることによって得られる固定価格を上回るため、人間が集団を搾取しても種の絶滅に至ることはない、と予測される。 しかし、希少種が一般種よりも望ましい場合、希少種の価格は高い捕獲コストを上回る可能性がある。 この現象は、希少種は絶滅するが普通種は持続的に捕獲されるという「人為的」アリー効果を引き起こす可能性がある。 人為的なアリー効果は、絶滅危惧種に対する経済市場の脅威を概念化するための標準的なアプローチになっている。 しかし、もともとの理論は、2次元のモデルを1次元で分析したものであった。 2次元の分析では、人間による搾取と生物学的な個体群空間におけるアリー曲線が得られ、この曲線は絶滅の運命にある種と存続を分ける複雑なものになりうることが判明した。

Genetic mechanismsEdit

Declines in population size can result in loss of genetic diversity, and owing the genetic variation in the evolutionary potential, this turn in observable Allee effect. ある種の集団が小さくなると、その遺伝子プールも小さくなる。 このような遺伝的ボトルネックの結果、遺伝的ドリフトや近親交配抑制によって、種の適応度が低下する可能性がある。 この種の全体的な適応度の低下は、集団全体に劇薬となる突然変異が蓄積することによって引き起こされる。 種内の遺伝的変異は有益なものから有害なものまで様々である。 しかし、遺伝子プールの規模が小さいと、確率的な事象として、有害な対立遺伝子が固定化される可能性が高くなる(遺伝的ドリフト)。 進化論では、発現した有害な対立遺伝子は自然淘汰されるべきだとされているが、淘汰が最も効率的なのは、有害性の高い対立遺伝子を排除する場合だけである。 また逆に、新しく獲得した有益な突然変異は、大きな遺伝的プールよりも小さな遺伝的プールにおいてランダムな偶然によって失われる可能性が高い。

遺伝的変異の少ないいくつかの種が長期的に集団で存続していることから、最近では近親交配抑制の一般性について議論が行われているが、遺伝的アレ-効果についてはさまざまな経験則が存在する。 その1つが絶滅危惧種であるフロリダパンサー(Puma concolor coryi)で観察されたケースである。 フロリダパンサーは1990年代初頭に遺伝的ボトルネックを経験し、個体数が≈25成体まで減少してしまった。 この遺伝的多様性の減少は、精子の質の低下、テストステロン値の異常、カウリック、ねじれた尾などの欠陥と相関していた。 これに対し、遺伝子の救済計画が実行に移され、テキサスから数頭のメスのピューマがフロリダの個体群に導入されました。 この措置により、以前は近親交配によるうつ病と関連づけられていた欠陥の有病率が急速に低下した。

Demographic stochasticityEdit

Demographic stochasticityとは、有限な大きさの集団において、ランダムに出生と死亡をサンプリングすることによって生じる集団成長の変動性をいう。 小さな集団では、人口統計学的確率論は集団成長率を低下させ、アレ-効果に似た効果を引き起こし、集団絶滅の危険性を高めることになる。 しかし、人口動態的確率がアリー効果の一部とみなせるかどうかは、やや議論のあるところである。 現在、最も一般的なアリー効果の定義は、集団密度と平均個体体力の相関を考慮するものである。

一方、人口統計学的確率論によって性比が変動する場合、集団の減少に伴って平均個体適性が低下することは間違いないだろう。 例えば、小さな集団の変動で片方の性が不足すると、今度は反対側の性の交尾の機会が制限され、集団内の個体の適応度が低下する。 このようなアリー効果は多雌性よりも一雌性でより多く見られると思われる。