A TOUCH OF FRANCE AND VIETNAM / Alexandre Yersin: plague, rubber, and cinchona

3回のブブニック・ペストの大流行が人類を襲い、恐ろしい死亡率と広範囲にわたる社会的荒廃を引き起こした。 最初のものは、エジプトで始まり、「ユスティニアヌスのペスト」（541-543）として知られているその部分は、東ローマ皇帝ユスティニアヌス（482-565）の治世と領土で始まり、彼がこの病気にかかり、幸運にも生き残ったので、そう呼ばれるようになったのです。 この大流行はやがてヨーロッパに広がり、定期的な発生を繰り返しながら、8世紀には終息してペストは謎の消滅を遂げた。

もちろん、これは病気が完全に消滅したわけではなく、中世の記録者によれば、間違いなくペストの初期の最も有名な犠牲者の一人は、フランスの小学生がみな暗唱するアイコン、サン・ルイ王であった。 「聖王ルイは1270年、第8回十字軍遠征中のチュニスでペストにより死亡した……」と、フランスの小学生は暗唱する。 でも、赤痢よりもペストの方が伝説になるんですよね……。

ペストは1346年に猛威をふるい、おそらく中央アジアで発生し、貿易ルートを通って移動し、1347年にクリミアに到着しました。 そこから第二次大流行はシチリアのメッシーナ、ベニス、ジェノバ、マルセイユなど多くの港に広がり、その後ヨーロッパ中に広がり、5年間で人口の3分の1以上が死亡しました。

このパンデミック時の医師は、ラテン語で病気を表すpestis（英語では “pestilence”）や、ギリシャ語で “一撃 “を意味するplague（ペスト）を使っていた。 一般的には “Great Mortality “と呼ばれていた。 この病気が初めて黒死病と呼ばれるようになったのは、2世紀後のことである。これは、黒っぽい皮膚の病変を指すのではなく、スカンジナビア人がラテン語のatra morsを誤訳したためと思われるが、atraは原典では「恐ろしい」という意味で、「黒い」という意味ではない。 この誤訳にもかかわらず、1346年から1353年にかけての流行は、以来、黒死病と呼ばれている。 その後も断続的に、しかし頻繁に流行し、18世紀にはヨーロッパからペストが消え、第2次大流行が終息した。 第三次世界大戦は、中国西部で始まり、1894年に広東、香港に広がった。 その後、ペストは他のアジア諸国、アフリカ、そして明らかに初めてオーストラリアと西半球に広まった。 1896年から1910年の間に、中国とインドだけで、推定1300万人が死亡しました。

聖ルイスは、1270年8月25日、第8回そして最後の十字軍、
チュニスに対して、ペストで死にました。 Grandes Chroniques de Franceから。この年代記は、フランス国王の公式歴史家であるサン＝ドニ修道士による
ラテン語の歴史書のフランス語への翻訳であり、
1380年のチャールズ5世の死で終わっている。
Musée Condé, Chantilly, France.
© Mithra-Index/Bridgeman Images.
これらの大流行を通して、文化、国、時代が異なるにもかかわらず、臨床的な説明と病気に対する人間の反応は驚くほど似ています。 病気は突然の発熱で始まり、まもなく鼡径部、大腿部、腋窩、頸部に「ブボ」（ギリシャ語で「鼡径部」の意）と呼ばれる耐え難い痛みを伴う腫れが発生するのが普通であった。 時には膿を出すこともあり、これは好ましい兆候であった。 咳、呼吸困難、血痰が出ることもあり、これは死期が迫っていることを意味する。 皮膚に潰瘍、癰、膿疱ができることもあったが、黒い斑点（黒死病の時は「神のしるし」と呼ばれた）は特に不吉なものであった。 多くの犠牲者は、息の臭いのため、あるいはただれや鼻腔からの腐敗した分泌物のために、悪臭を放った。 中には錯乱し、昏睡状態に陥る者もいた。 死は通常数日以内に訪れるが、突然に訪れることもある。 例えば、542年のコンスタンチノープルでは、突然路上で死んでしまった場合に備えて、人々は名札をつけて身元を確認した。 妊娠中のペストは特に致命的であった。 最初の2回の大流行における全体の死亡率はわからないが、3回目の大流行では未治療の患者において約40％から80％であった。 その原因は不可解であった。 キリスト教、イスラム教、中国を含む多くの文化圏で共通しているのは、人間の堕落に対する神の復讐であるという説明である。 また、皮膚や呼吸器官から体内に侵入する有害物質で汚染された空気「瘴気」が原因という説もある。 3つ目は、惑星の配置が悪さをしているという考え方である。 シェイクスピアは「惑星ペスト、ジョーヴェがどこかの高級都市に毒をぶら下げるとき／病気の空気の中に」（Timon of Athens IV; iii: 110-112）と表現しているように、これら三つの説明はしばしば重なり合っている。 そのメカニズムは不明だが、病気は伝染するようで、病人を避けるのが一般的な対応であった。 特に富裕層は、逃げるという選択肢もあった。 例えば、ジョヴァンニ・ボッカッチョ（1313-75）の『デカメロン』では、10人の架空の登場人物が1348年にペストが蔓延するフィレンツェを離れて周辺の田舎に行き、そこで10日間毎日10の物語を語ることで自分を楽しませるというものである。 15世紀末のドイツの写本には、「賢い医者は、ペストから身を守るために3つの黄金律を持っている。”早く出て、遠くへ行き、急いで戻ってくるな”」と書かれている。 . しかし、ペストは農村部でも発生していたため、農村部へ行けば必ずしも感染が避けられるわけではなかった。


伝染病の恐怖に対する第二の反応は、友人や家族による罹患者の冷酷な見放しで、彼らは時には病気の親族の世話をしたり、彼らが死んだら埋葬するために他人に金を払ったりしました。 もう一つの反応は、病人を隔離することであった。 場所によっては、住居の外に警備員が配置され、病人を収容することができた。 1665年のロンドンの流行では、サミュエル・ペピス（1633-1703）が日記に、それらの家のドアに赤い十字架と “Lord have mercy upon us “という言葉が書かれたことを記録している。 このような監禁は非人道的だと思った。 「この病気は、私たちを犬よりも残酷な存在にしてしまうのです」。 ドイツでは、ペストにかかった住民の家には、黒い十字架と「ペスト」（疫病）という文字が記された。

1894年のペスト流行の際、香港でペストにかかった家々を掃除するスタフォードシャー連隊のイギリス兵たち。 © Wellcome Library, London.
病気を予防するもうひとつの試みは、潜在的に伝染性のある部外者がコミュニティに入るのを排除することでした。 例えば、1383年、マルセイユへの旅行者とその荷物は、40日間隔離され（イタリア語で「検疫」）、その後、市内に入る許可が出た。 このように、驚異的な死亡率、病人の隔離、都市部からの脱出が続いた結果、大都市でさえも街はほとんど閑散としていた。 生きている死体はともかく、死体の数と悪臭には圧倒された。 死体の処理も大変だった。 ボッカチオの記述と同じようなことが、いくつも書かれている。 「墓がすべて埋まると、巨大な溝が掘られ……そこに新しく到着した人々が何百人も入れられ、船の商品のように何層にも積み重ねられた……」。

死をめぐる伝統的な儀式は、一般的に放棄されるか、縮小された。 542年にペストが発生したとき、コンスタンティノープルにいた歴史家プロコピウス（500-565）は、「埋葬の習慣的儀式はすべて見落とされた…死者の一人の死体を海に面した都市の部分まで運び、彼を投げ落とせば十分だった、そこで死体はスキッフに山のように投げられ、それが偶然に起こる場所ならどこへでも運ばれていった」と書いています。

ペストは人間の行動に他の影響を及ぼした。 プロコピウスは、それまで放縦な人々が突然信心深くなり……危険が去ると以前のような悪党に戻ったことを描写した。 ボッカッチョは、多くの人が節制して生活していたことを記しているが、「このような邪悪な病気に対する最も確実な薬は、大酒を飲み、人生の快楽を楽しみ、あらゆる手段で食欲を満たすことだと主張していた」人もいた……と述べている。 そして、その原因を探っていくと、ある人はこの病気を他人のせいにした。 1349年、ストラスブールで1000人近いユダヤ人が焼かれ、ラインラント地方のユダヤ人社会はほぼ壊滅状態に陥った。 同じ頃、自分自身やユダヤ人、そして人類全体を非難する旗本たちがヨーロッパ各地を巡り、懺悔を促し、結び目のある鞭で自らを血まみれに打ち、神の怒りを鎮めるために活動していた。 多くの人々は、勇敢で人道的であったことは間違いないが、その多くは死に慣れてしまったのだろう。 ペピスは、死体が運ばれていく様を見て、「主よ、どんな風習か見るために、私はほとんど何も考えないようになりました」と答えている。 恐怖、逃避、無関心、奇怪な行動、非人間性といったこれらの反応は、ペストの原因が不明のままであったことが主な原因であった。 1894年、香港の無名の微生物学者が、ついにこの不明を解消した。

アレクサンドル・イェルサン（1863-1943）は、父の死から3週間後にスイスのレマン湖畔の村で生まれた。25歳の母は子供たちを近くの町モルジュに移し、家事技術とフランスの優雅なマナーを重視した女子師範学校を始めた。 25歳の母は子供たちをモルジュの町に移し、家事や優雅なフランス式のマナーに重きを置いた女学校を始めた。女嫌いのイエシンは彼女たちを軽蔑していたが、母と妹とは親しく、それぞれ1905年と1933年に亡くなるまで1000通近くの手紙を送っている。 1883年、ローザンヌで医学の勉強を始めたが、1年後にドイツのマールブルグに留学した。 1885年、医学の勉強をパリに移し、貧しい人々を治療するための大きな公立病院、オテル・デューの生徒となった。 内気で孤独な性格のエルサンは、患者の治療よりも病理学に興味を抱くようになった。 著名な病理学者アンドレ・コルニル（1837-1908）の研究室で働き始め、教授のためにドイツ語の論文を翻訳したり、狂犬病患者の解剖を行ったりしているうちに、病理学に興味を持つようになった。 ルイ・パスツール（1822-1895）と共に抗狂犬病ワクチンを開発したエミール・ルー（1853-1933）と出会い、パスツールの研究室で助手を務めることになった。 1888年、彼はフランスで医業を営むために必要なフランス国籍を取得した。 1889年、博士論文で敗血症性結核の実験的研究を完成させ、パリ大学医学部からブロンズのメダルを授与された。

それ以前の1886年には、彼とルーが、ジフテリアの原因として最近確認されたコリネバクテリウム・ディフテリエの研究を始めた。 彼らは、この病気の臨床症状が、感染した患者の尿中に同定された毒素に起因することを証明した。 これは、細菌の外毒素を初めて単離したもので、彼らはこれをワクチン開発に利用することを提案した。 彼らはまた、人間がジフテリア菌の無症候性咽頭保菌者である可能性も示した。 パスツールはエルシンの偉大な科学者としての資質に感銘を受け、彼の黙々とした労働の習慣を禁欲的ともいえるものだと評した

1893年のアレクサンドル・エルサン。 写真提供：
Pierre Petit. 1888年、新しく建設されたパスツール研究所で発表するための細菌学のカリキュラムを編成していたルーは、炭疽病と結核の原因菌を発見したドイツの偉大な微生物学者ロベルト・コッホ（1843-1910）の2ヶ月間のプログラムに参加させるため、エルサンをベルリンへ派遣した。 帰国後、5回連続で講義を行ったが、彼は教えることが嫌いだった。

パリの生活には興味がなく、冒険心に燃えていた彼は、1890年にパスツール研究所を辞め、スコットランドの探検家デイヴィッド・リビングストン（1813-1873）のように他の大陸を旅してみたいという心からの夢を実現するために退職した。 さらに、母に宛てた手紙にあるように、微生物学の分野でのキャリアに不安を感じていた。 「科学的な研究はとても面白いけれど、パスツール氏が言ったように、天才でない限り、実験室で働いて惨めな生活を送るには裕福でなければならず、たとえそれが科学的に一定の名声を得ることができたとしても、危険である」。

従って、彼は船医となり、当初はサイゴンとマニラを往復していた。 乗組員との意思疎通のためにベトナム語を学び、単調な航海を和らげるために航海術や地図術も学んだ。 1年後、彼はサイゴンとベトナムの海岸沿いのハイフォンを結ぶ航海を始めた。 当時ベトナムは、1887年に北部のトンキン、中部のアンナム、南部のコーチン・チャイナの3つのベトナム地方とカンボジア、1893年にラオスが併合されてできたフランス領インドシナの一部であった。 彼は、この地域の多くをヨーロッパ人が訪れていないことに着目し、1891年から1894年にかけて4回の探検を行い、内陸部を探検した。 小柄な彼は、危険で過酷な旅に立ち向かうため、並外れた体力と粘り強さを持っていた。 徒歩での移動が多く、険しい地形、暑さ、雨、ヒル、トラ、蚊、熱帯病、そして時には悪徳ガイドや通訳とも戦わなければならなかった。 また、一部の村長から領内の通過を拒否されるなど、敵対することもあった。 彼は、クロノメーター、高度計、コンパスなどを駆使して地図を作成し、地形、動植物、人々の様子などを詳細に記録した。 これらの経験から、彼は道路建設、採鉱、農業のための提言を行った。

1891年7月の彼の最初の旅は、海岸から南西にアンナマイト山脈を越えて500km先のサイゴンまで旅をするという野心的な試みであった。 大雨の中、彼はジリン高原にたどり着き、そこで初めてベトナム高地の住民であるモンタニャード族に出会った。 マラリアに苦しみ、案内人も見つからず、彼は旅を断念し、裸足で血を流しながら海岸に帰ってきた

19世紀初頭のニャチャン湾。 後に結核のワクチン（Bacillus-Calmette-Guerin）を開発したことで有名なAlbert Calmette（1863-1933）は、パリのパスツール研究所からサイゴンに支部を設立するよう派遣されていた。 彼は、フランス植民地衛生局に入局すれば、さらなる探検を支援することができると、エルシンを説得した。 1892年3月、イェルシンはニャチャンの海岸から3ヵ月間の公認旅行を開始した。この地は彼が永住することになる場所であり、中央高原からカンボジアを経て、メコン川に到達した。 しかし、通訳の男に大量の物資を盗まれ、脱走された。 その後、川船でプノンペンまで南下し、サイゴンに戻った。 この間、彼はメコン川周辺の地図を作成し、原住民の様子を観察し、多くの貴重な写真を撮った。 マラリアはキニーネで防ぐことができたが、赤痢にかかり大変な思いをした。

1892年10月、イェルシンはパリに戻り、パスツールの助けを借りて、次の探検のための資金を獲得した。 1893年2月、彼はサイゴンを出発して7ヶ月間、中央高原の南部を探検する旅を始めた。北東に向かい、その途中でランビエンという肥沃な高原を発見した。 その高い木々、湖、滝、そして温暖な気候に感心した彼は、フランス人公務員のための保養地の建設を勧めた。 その結果、魅力的なダラット村が生まれ、ベトナムの低地への野菜や果物の供給源となったのである。

その他、山の高さや形など正確な地図の作成、住民の習慣の記録、商業、家畜、鉱山、林業の可能性の計算など、この旅で大きな成果を収めた。 6月には、脱走した捕虜とその5人の反乱軍首領を捕らえ、単独で戦った。右手にサーベルの傷、右足にライフル銃の弾を受け、数日間の戦闘不能に陥った。 その後、反乱軍の主犯格が逮捕されたとき、ヤーシンはその処刑に立ち会い、最終的に首を切るまでに4回も剣で打たれた被害者の無抵抗さに感嘆した。

彼の最後の探検は、1894年に海から西へ、中央高地へ、北へ様々なコースを辿り、最終的にダナンの海岸で終わる3ヶ月の旅でした。 この時は衛兵を同行させた。 1893年、サイゴン
病院での軍医たち。 イエシンは後列左から1人目（白い制服の上着の上に
と書かれている）。
アルベール・カルメットは前列左から1人目に座っている。 © Institut Pasteur.
エルシンが帰国した後、カルメットは彼に、イギリスの植民地である香港でペストが発生し、第3次パンデミックの先駆けとなったことを調査するよう依頼した。 1894年6月15日、彼は訓練を受けていない2人のスタッフとともに到着したが、1人はすぐにイエルシンの金を持ち逃げしてしまった。 日本政府が伝染病の調査のために派遣した北里柴三郎（1852〜1931）の香港到着から3日後のことである。 北里は、ロベルト・コッホのベルリンの研究所に7年間滞在し、嫌気培養法を開発し、破傷風の原因菌（Clostridium tetani）を初めて純粋培養で分離した有名な微生物学者であった。 また、破傷風の外毒素を発見してその性質を明らかにし、エミール・ベーリング（1854〜1917）と共に破傷風抗毒素を作り出した。 北里は6人の助手を連れて香港に来たが、政府市民病院の院長であったスコットランド人医師ジェームス・ローソン（1866-1935）の丁重なもてなしを受けた。 彼は、北里に実験室や解剖のための施設を提供した。 6月14日、北里は死後の検体からバチルスを検出した。 6月14日、北里は死体から菌を検出した。マウスに接種したところ、別の患者から同様の菌が検出された。

日本の微生物学者
Shibasaburo Kitasato (1852-1931).
© Institut Pasteur – Musée Pasteur.

Superintendents House and Government Civil Hospital in Hong Kong ca 1893.
Colonial Office Photographic Collection.
Lowson は北里がペストの原因だと確信して、その主張をイギリスの雑誌Lancetにワイヤーで伝え、その結果北里はペストを発見した。 写真はボナムロードから
港の方を見たものと思われ、背景にはストーンカッターズ島が写っている。
ローソンは、北里とは対照的に、見栄えがせず、英語も話せず、内気で、無名なイエシンにあまり乗り気でなかった。 北里とは対照的に無名である。ローソンはヤーシンの解剖を拒否した。 しかし、病院を改造した敷地内に、わらぶき屋根の竹小屋を建ててもらい、そこに研究室をつくった。 6月20日、イタリア人宣教師の助言で、病院の霊安室担当のイギリス人船員を買収し、埋葬前の死体からブボを摘出することを許可された。 その標本を持って研究室に急ぎ、スライドを作ったところ、非常に小さく、太く、先が丸い桿菌の固まりを発見した。 この細菌はグラム陰性で、アニリン染料で二極性の染色を示した。 彼は寒天培地を接種し、分離した菌をマウスやラットに注射すると、ペストが発生した。 6月23日には、香港の街角で死んでいくネズミにも、人間と同じようにペスト菌が大量に繁殖した泡があることを証明した。 イエシンは、ネズミがペストの主要な媒介者であると結論づけた。

エルシンはペスト菌を明確に特定したが、北里はその6日前に発見していたようである。 しかし、ローソンと北里が『ランセット』や『ブリティッシュ・メディカル・ジャーナル』に送ったスライドは、小さな桿菌と、二枚貝の2つの生物を示していたようである。 しかも北里は、その桿菌がグラム陽性かグラム陰性かを言えず、わずかに運動性があるとも誤答している。 北里の最初の報告が混乱したのは、おそらく肺炎球菌など別の細菌が混入したためであろう。 ペストの原因究明の優先順位をめぐっては、その後、北里らが、自分が同定した微生物とヤーシンの分離した微生物とは別物であると主張したり、虚偽の供述や矛盾した発言を行ったりして、大きな論争を引き起こした。 この論争の決定的な解決は、ペスト菌の命名法にも反映されている。 1900年以前はBacterium pestis、1923年まではBacillus pestis、1970年まではPasteurella pestisと呼ばれていたが、最終的にYersinia pestisと命名されたのである。

Yersinia
pestis,
discovered
by
Yersin
during
the Hong
Kong
plague
epidemic
in 1894.
© Institut
Pasteur.

1894年に香港でペスト菌の画期的な発見をした、わらぶき屋根の竹小屋の前に立つYersin氏。 Yersin Photograph Collection.
© Institut Pasteur – Musée Pasteur.
エルシンとペストの関わりは、その原因の発見だけでは終わらなかった。 1895年、彼はパリに戻り、カルメットとともに馬に菌を注射して得られる抗ペスト血清の研究を行っていた。 そして、1896年にペストが再発すると、6月26日に18歳の中国人神学生にこの療法を試した。 ペスト菌の血清を使ったのはこれが初めてで、この患者は生き延び、さらに残りの血清を投与された23人のうち21人が助かった。 まもなく、彼はニャチャンに血清の製造を開始し、病院、予防接種センター、実験室、天文台からなるパスツール研究所を建設した。 彼は、残りの人生のほとんどをそこで過ごした。 1897年、インドでペストが発生し、イエシンはその治療法をインドに紹介した。 抗血清や類似の製剤は、抗菌剤の出現まで使用され、ペストの死亡率を約80%から約35%に減少させた。 1947年に始まったストレプトマイシンの使用では、約5％から10％であり、これはゲンタマイシンやドキシサイクリン療法でも現在と同じである。

ヤーシンは常に医療行為に対してアンビバレントであった。 彼は手紙の中で、「私は自分のところに来る人を治療することに大きな喜びを感じるが、医学を生業としたいとは思わない」と書いている。 しかし、私は医学を生業としたいとは思わない。患者に治療費を要求することはできない……。 私は医学を神職のような聖職と見なしている。 病人を治療して金を払えというのは、『金か命か』と言うようなものだ」。 こうして、ペストの治療が終わると、彼は他の仕事に従事するようになった。 1899年、ブラジルからゴムの木を輸入し、ベトナムで最初のゴムの木の苗床を作り、1904年にはミシュラン社に最初のラテックスのコレクションを売り込んだ。 フランス政府からハノイに医学部を設立するよう要請され、1902年から1904年までその校長を務めた。 インドシナのパスツール研究所の総責任者に任命される。 1915年、第一次世界大戦が勃発すると、彼はインドシナにキナノキの樹皮から取れるキニーネを自給させることを決意した。 栽培に適した条件を探すのに苦労したが、ジャワ島で入手した種子を用いて、ついに成功した。

1919年、インドシナ・パスツール研究所の検査官となり、1923年、退職時に検査官の名誉称号を授与された。 天文、ラジオ、写真、フランス製自動車に興味を持ち、歴代のモデルを購入し、ベトナムで走らせた。 1933年には、パリのパスツール研究所の科学評議会のメンバーに任命され、毎年その会議に出席するために渡航していた。 1940年5月30日、ドイツ軍がパリ空港を閉鎖する6時間前に、最後の訪問地サイゴンへ向かう深夜便に乗った。 日本軍のインドシナ占領を目撃したニャチャンに戻り、1943年2月27日、77歳で安らかに息を引き取った。 墓碑には、「ベトナム国民に愛された恩人、ヒューマニスト」と刻まれている。 ベトナムでは、彼の名を冠した通りがあり、墓地があり、ニャチャンにある彼の住居が博物館になっているほど、彼は有名である。 ニャチャン湾から20kmほど離れたスオイ・カット村にあるリンソン・パゴダにはイエシンの祠があり、彼の肖像画が熱烈な崇拝の対象となっている。

ニャチャンのイエシンの家と天文台のクーポラ。
© Institut Pasteur – Musée Pasteur

Nha Trang近くの仏教徒Lihn Son Phap PagodaにあるYersin神社
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Yersin のペスト菌の発見とネズミでのその存在は、いくつかの問題を残したままでした。 それは、ネズミや人間がどのように細菌を獲得するのかが不明だったことです。 パスツールから学んだ微生物学者ポール・ルイ・シモン（1858-1947）は、数時間前にペストで死んだネズミは安全に扱えたが、死後間もないネズミは扱えないことに気付いた。 彼は、ネズミと人間の間に仲介者がいるはずだと考え、ネズミノミ（Xenopsylla cheopsis）を犯人として提唱した。 ネズミの死体が冷えると、ノミは別の温かい動物、特にネズミを探すが、それがない場合は、人間で十分である。 インドでこの病気を研究している時、彼は感染したネズミのノミの腸にペスト菌がいることを発見したのだが、健康なネズミのノミにはいなかった。 そこで、ペストに感染したネズミを瓶に入れ、その上に健康なネズミを簀の子にして、ノミが飛び跳ねる程度に近づけ、かつ、ネズミ同士が直接接触しないような距離で飼育した。 すると、健康なネズミがペストに感染した。 ノミはいないがペストに感染したラットを同様に健康なラットと同居させたところ、感染は起こらなかった。 しかし、ノミを加えたところ、ペストが発生した。 その後、1905年に英国とインドの研究者からなるインド・ペスト委員会によって多くの研究が行われ、ペストの発生と伝播に関する他のいくつかの問題が解決された。 Yペスティスは、高レベルの菌血症を起こした感染ネズミから吸血することでXチェオプシスに侵入する。 感染したノミは、次に餌を食べるときに、細菌を咬まれた場所に吐き出し、細菌を新しい宿主に感染させる。

ペストの病巣は現在、オーストラリアと南極大陸を除くすべての大陸に存在する。 この菌の貯蔵庫は、スナネズミ、マーモット、野ネズミ、ジリスのようなさまざまな野生のネズミの慢性的な保菌状態である。ネズミはネズミと違って、長期間菌血症を起こしても比較的健康である。 これらの哺乳類は、通常、X cheopsis以外の種を含むノミに刺されることでY pestisを獲得する。 しかし、Y pestisは土壌中にも存在し、土壌が汚染されていれば、それを吸入・摂取することによって感染を引き起こす。 現代の観察では、初期のパンデミックに記載された臨床的特徴が確認されている。 1）発熱とリンパ節の腫脹、圧痛、壊死、出血を伴うペスト、2）菌血症を起こすが、発疹はない敗血症ペスト、3）菌血症の合併症として、またはペスト肺炎患者や感染哺乳類の呼吸器分泌物から空気中に放出された細菌の吸入によって起こる肺炎ペストである。 ペストは、ノミやYペスティスの吸入による感染に加えて、感染した動物の組織を直接扱ったり、生物を摂取したりすることによっても発生する可能性があります。 潜伏期間は 2-10 日で、ペスト菌は接種部位から局所リンパ節に移動し、そこで泡沫を形成します。 古い記述にある膿疱、癰、潰瘍は、おそらくノミに咬まれた部位でのY pestisによる感染であろう。 不吉な黒い斑点（「トークン」）も一次感染かもしれないが、一部は播種性血管内凝固により生じた皮膚出血や壊疽であったと思われる。 最後に、古代の墓地でペスト犠牲者の歯から分離されたDNAの研究により、最初の2回のパンデミックは、異なる株のように見えるが、実際にYペスティスによって引き起こされたことが証明された。 これらの研究により、アレクサンドル・エルサンが発見したこの小さな細菌が、何世紀にもわたって何千万人もの人々を殺し、人類史上最も致命的な細菌であることが確認されたのである。

ペストとチフスの媒介者であるネズミノミのXenopsylla cheopsis。 © Institut Pasteur